Влияние температуры и солености на эмбриогенез

Автор работы: Пользователь скрыл имя, 10 Июля 2015 в 20:57, лекция

Краткое описание

ВЗародыш с первого же дня вступает в тесный контакт с окружающей средой. Огромное влияние на на развитие зародыша (эмбриогенез) оказывает температура воды, газовый режим, соленость, pH, осматическое давление и освещенность.

Вложенные файлы: 1 файл

Лекция 4. (1).doc

— 39.00 Кб (Скачать файл)

Лекция 4. Влияние температуры и солености на эмбриогенез.

Зародыш с первого же дня вступает в тесный контакт с окружающей средой. Огромное влияние на на развитие зародыша (эмбриогенез) оказывает температура воды, газовый режим, соленость, pH, осматическое давление и освещенность.

Влияние температуры на эмбриогенез.

Эмбриогенез протекает у каждого вида в определенных температурных границах, при этом существует температурный оптимум, температурный порог и температурный максимум. При исскуственной инкубации икры рыбоводу наиболее часто приходится сталкиваться с влиянием на эмбриогенез факторов окружающей среды.

Зародыш у рыб с весенне-летним нерестом развивается в течении нескольких суток, а у рыб с осенне-зимним нерестом – в течении нескольких месяцев.

Температура, при которой эмбриогенез протекает нормально, называется температурным оптимумом. Повышение температуры ускоряет эмбриогенез, а понижение замедляет этот процесс.

Температурный порог  - температура, при которой эмбриогенез не происходит. Пороговая температура не приводит к гибели зародышей при воздействии в течении ограниченного промежутка. При восстановлении оптимальной температуры эмбриогенез возобновляется и протекает нормально.

Температурный максимум – температура, выше которой эмбриогенез прекращается и зародыш погибает.

Поэтому для введения процесса инкубации, во избежание экономических потерь, очень важно знать точное знание температурных границ, в которых протекает эмбриогенез.

Размножение и развитие многих рыб происходит в иных местах и условиях, чем обитают взрослые особи.

Как называются такие рыбы?  Проходные и полупроходные – нерестящиеся в пресной и соленоватоводной воде. Также есть и морские виды, места нереста и откорма которых не совпадают. Соленость воды на нерестилищах в значительной мере определяет соленостные возможности размножения рыб и развития зародышей. Особое значение исследования оценки влияния солености приобретают теперь, когда в результате климатических изменений и хозяйственной деятельности человека происходит осолонение внутренних морей. (Какие у нас в стране имеются внутренние моря? Азовское, Каспийское, Аральское).

Почему соленость так важна? Соленость – сложный фактор, действие которого на организм определяется общей осматической концентрацией и присутствием и концентрацией отдельных ионов.

Первое что необходимо заметить исследователю, наблюдаещему за икрой, развивающейся в воде разной солености – это уменьшение величины икринок с повышением концентрации солей. Изменение размеров и плотности имеет большое значение для нормального развития, поскольку определяют плавучесть икры. Присутствие солей в среде  препятствует набуханию яйцевых оболочек и формированию перивителлинового пространства , сокращая тем самым размеры яиц. Перивителиновое пространство - (от пери... и лат. vitellus — желток яйца), пространство между зародышем и яйцевой оболочкой, заполненное перивителлиновой жидкостью. Возникает при активации яйца в результате выделения содержимого кортикальных телец и веществ, локализованных в более глубоких слоях цитоплазмы, сохраняется до вылупления зародыша. Оттесняет оболочку яйца от поверхности цитоплазмы. Эта жидкость предохраняет яйцо от проникновения в него сверхчисленных сперматозоидов, защищает зародыш от механич. повреждений и служит благоприятной средой для его развития.

Кортикальные телца (гранулы) - Кортикальные гранулы располагаются под поверхностью наружной мембраны яйцеклетки и содержат различные литические ферменты. После проникновения сперматозоида кортикальные везикулы сливаются с оолеммой (наружной мембраной яйцеклетки) и вышедшие из яйцеклетки ферменты модифицируют блестящую оболочку таким образом, что она становится недоступной для проникновения других сперматозоидов. 

 По мнению Зотина А.И. (1961), растворы солей могут как подавлять процессы выделения веществ, вызывающих образование первитиллинового пространства, так и влиять на всасывание воды под оболочку, блокируя вещество выделенное яйцом. У яиц амура и толстолобиков соли морской воды препятствуют в значительно большей степени оводнению выделяющихся при разрушении кортикальных альвеол веществ, чем их выделению.

Яйцевые оболочки проницаемы для воды, ионов солей и других веществ, за исключением высокомолекулярных (белков, полисахаридов). Представление о проницаемости яйцевых оболочек можно получить по изменениям плотности и размеров яиц при помещение в разные среды (Зотин, 1961).

Проницаемость яйцевых оболочек изменяется во время развития зародыша  так же, как и их структура. Проницаемость увеличивается в период образования перивитиллинового пространства и перед вылуплением эмбрионов из оболочек.

Затвердение оболочек и увеличение их плотности ограничивают величину первитиллинового пространства.

Метод определения плотности яиц:

  1. по скорости падения в трубке с водой (или с опытным раствором), дающий возможность проследить изменения плотности у одной икринки на протяжении некоторого периода времени с точностью измерения 0,0001 г/см3. Этот метод значительно проще и надежнее, чем, например,
  2. метод основанный на подборе воды известной плотности, в которой икра сохраняет плавучесть и не тонет (Зайцев, 1954).

Плотность яиц в соленой воде больше, чем у находящихся в пресной. Увеличение плотности в солевой среде происходит в следствии уменьшения размеров из-за выхода воды и в результате проникновения в них солей.

Существует несколько методов определения прочности яиц в оболочках или снятых с яиц оболочек:

  1. По высоте при сбрасывании с которой на твердую поверхность (например стекло) икринки лопаются (Строганов, 1939, на примере волжской сельди).
  2. Для определения прочности яйцевых оболочек применяли приборы, устанавливающих величину груза, вызывающего раздавливание икринок.
  3. Измерение прочности снятых с яйца оболочек на прорыв (Зотин, 1961).

 Повышение содержания солей увеличивает прочность оболочек, НО эффект солености на прочность яйцевых оболочек костистых рыб зависит от момента  воздействия солей на яйцо, т.е. до или после выделения фермента затвердения. При действии солей до выделения фермента, он могут блокировать его выделение и тогда оболочки не затвердевают. Для выделения фермента затвердения необходимо воздействие на яйцо воды и присутствие в воде ионов кальция. При воздействии на яйцо после выделения фермента затвердевания соли NaCl, KCl, CaCl2, MgCl2 ускоряют  затвердевание оболочек яиц, а SiCl, AlCl3, FeCl3 тормозят его.

Оболочки яиц охотской сельди, нормально развивающиеся в морской воде, не затвердевают при снижении солености воды.

 У икры белого амура и толстолобиков, инкубируемой в морской воде, прочность увеличивалась в несколько раз, по сравнению с икрой содержащейся в пресной воде. У этих рыб соли не останавливают затвердевания оболочек и в случае, когда они действуют на неоплодотворенные яйца, что отличает их от других изученных в этом отношении рыб. Объяснение этой особенности лежит в экологии их развития. Икра этих амурских пелагофилов развивается в мягкой слабоминерализированной воде, плавучесть ее достигается очень сильным оводнением (99%), а черты строения яиц и их свойства носят характер приспособления к достижению максимального оводения. Оболочки не должны затвердевать, чтобы растягиваться и увеличивать объем яйца. У яиц этих рыб более растянут период  период сниженной прочности оболочки после оплодотворения, и он соответствует более продолжительному времени образования перивателлинового пространства.

Морская вода представляет собой сбалансированный физиологический раствор, в котором ионы находятся в определенном соотношении, благоприятном для жизни водных животных. Из-за антагонистического действия ионов они ведут себя в таком растворе иначе, чем в чистом растворе NaCl. Размер яиц белого амура и толстолобика при близости величин осматического давлениячерноморской и каспийской воды оказывается меньше в каспийской. Данный факт объясняется тормозящим эффектом каспийской воды на процесс образования перивителлинового пространства, связанное с преобладанием в ней, по сравнению с черноморской, двухвалентных ионов кальция. Кальций эффективнее, чем натрий, увеличивает прочность оболочек яиц амура и толстолобиков и тем самым сокращает величину перивителлинового пространства. Но в морской воде действие кальция все же ослаблено из-за антогонистического действия  других ионов.

 

Влияние солености на эмбриогенез.

Способность к оплодотворению икра костистых утрачивает, когда в области микропиле выделяется содержимое кортикальных альвеол. Соленая среда у икры пресноводных рыб, тормозит кортикальные изменения, увеличивая тем самым время сохранения икрой способности к оплодотворению. При воздействии некоторых веществ (раствор Рингера, уретан, пары этилового эфира и ацетона) или соблюдении определенных условий получают замедление кортикальных изменений, в результате наблюдается множественное проникновение в них спермиев – полиспермное оплодотворение  яиц.

У большинства рыб, нерестящихся в пресной воде, продолжительность  периода активности спермиев меньше, чем у рыб, нерестящихся в солоноватой и морской воде. Активность спермиев определяют по длительности их движения в капле раствора, регистрируя продолжительность поступательного движения и общую длительность движения спервмиев. Например, сперматозоиды белого амура и толстолобика (Горелов, 1966) в пресной воде сохраняют активность в течении 1- 1,5 мин. В Черноморской воде (3-7,5 %) период подвижности – 15-зо минут, но с дальнейшим повышением солености активность резко падает.

Верхний предел солености при которой возможно оплодотворение пресноводных костистых рыб – 8 %0. Среда с высоким содержанием солей усиливая активность спермиев пресноводных и увеличивая время сохранения яйцами оплодотворяющей способности, обуславливает возможность полиспермии и оказывается неблагоприятной для нормального полодотворения.

Границы солености оплодотворения икры определяют по количеству оплодотворенных яиц в пробе из воды разной солености. Учет оплодотворенной и неоплодотворенной икры проводится а стадиях дробления.

Развивающаяся икра и только что вылупившиеся личинки некоторых морских костистых рыб могут выносить достточно шрокий диапазон солености.

Clupea harengus 5,9 – 52,5%

Эмбрионы Сyprnodon variegates вылуплялись при солености 110%

Соленой предел выживания икры и личинок пресноводных карповых не превышает 8-14%.

В экспериментах в качестве показателя выносливости к солености эмбрионов и личинок рыб используется величина времени выживания половины животных. Учитываются погибшие организмы, стадии развития, количество уродливых экземпляров и характер удобств, отмечается состояние оболочки (целая, смятая, слетевшая), время начала вылупления; длина вылупившихся эмбрионов. Эти показатели позволяют выявить различные стороны влияния солености на развивающуюся икру.

Соленость изменяет и темпы развития и задерживает процесс вылупления: снижение темпа развития при повышении солености наблюдается, например, у сельди, камбалы, трески из морских рыб, сазана, леща, воблы и др. пресноводных. На икру толстолобика и белого амура такое воздействие оказала соленость в 5%. Причина – в увеличении прочности яйцевых оболочек под влиянием солености.

В литературе  имеется множетсво примеров уменьшение длины тела под влиянием солености.

Развитие зародышей рыб в воде под влиянием повышенной солености сопровождается следующими морфологическими нарушениями: «почкование» желтка, его вытекание, искривление хорды, водянки, снижение пигментации глаз и тела, задержка развития ротового аппарата.

Верхняя соленая граница выживания личинок пресноводных 7%. Ранние стадии онтогенеза многих рыб показывают меньшую устойчивость к солености, чем поздние стадии и взрослые особи.

Различия в соленостных границах выживания личинок обуславливаются разницей соотношении в них ионов солей. Так предельные для выживания  5-7 дневных личинок белого амура в черноморской воде – 6,3%, каспийской – 8%, аральской – 9,7%.

Вредное воздействие солености на организм обусловлено осматическими нарушениями и специфическое влияние одновалентных катионов, прежде всего натрия. Na – один из наиболее изменяющихся, подвижным и эффективным ионом при изменении солености среды.

Черноморская вода более ядовита для пресноводных рыб, поскольку соотношение ионов в ней подобно океанической воде.  Напротив вода каспийского и Аральского морей, более благоприятна для жизни пресноводных животных, что обусловлено меньшим содержанием натрия и выше содержание кальция, сульфата и бикарбоната.

Соотношение зародышей к температуре, газовому режиму, солености, свету, механическим воздействиям на отдельных стадиях этапов развития различно. Повышенная чувствительность к резким изменениям среды проявляется на стадиях первых этапов (оплодотворение – гаструляция) и на этапе перед выклевом.

Следовательно, инкубацию икры можно проводить только в таких условиях, при которых факторы внешней среды обеспечивают нормальное течение эмбриогенеза. При этом зародыш хорошо ратсет и развивается, используя питательные вещества желтка.

 

Задание

1. Строение половых клеток  у разных групп животных.

2. Строение, форма, размеры, окраска, оболочки яйцеклеток рыб.

 

 


Информация о работе Влияние температуры и солености на эмбриогенез