Строение растительных клеток, клеточных структур, их химический состав, функции

Микроспоры, как и мегаспоры, начинают прорастать ещё находясь в микроспорангии. Из них формируются многочисленные мужские заростки, очень сильно редуцированные и не выходящие за пределы оболочки микроспоры. В результате серии делений формируется окончательный вид заростка – мужского гаметофита, который состоит из двух клеток: антеридиальной (что соответствует антеридию) и спорогенной – клетки пыльцевой трубки. На этой стадии развития мужского гаметофита (пыльцы) микроспорангий вскрывается и пыльца высыпается наружу (май, начало июня). Двухклеточные пылинки – гаметофиты, переносятся ветром, попадают на женские шишки, семенные чешуи которых в это время раздвинуты. Происходит опыление. Пылинки, попавшие на микропиле семязачатка, при подсыхании втягиваются в него и оказываются на поверхности нуцеллюса. Спорогенная (большая) клетка прорастает в пыльцевую трубку, которая сначала только прикрепляет мужской заросток (пыльцу) к нуцеллюсу.

В этот период (начало лета) в семязачатках женских шишек  женский заросток с архегониями  ещё не развился, а в мужских – ещё нет сформировавшихся мужских гамет. Поэтому сразу после опыления оплодотворёние невозможно. В течение вегетационного периода развитие заростков продолжается внутри шишки. Оплодотворение происходит лишь после перезимовки. В первый год женская шишка разрастается, становится зелёной, её сомкнутые чешуи одревесневают.

Перед оплодотворением  антеридиальная клетка пыльцы делится, образуя стерильную и собственноспермагенную клетку, которая перемещается по растущей пыльцевой трубке, делится и даёт две мужские гаметы – спермии. Конец пыльцевой трубки через ткань нуцеллюса проникает в архегоний, спермии выходят из неё и один из них оплодотворяет одну яйцеклетку (вторая пара обычно не даёт зиготы). Таким образом, оплодотворение совершается внутри семязачатка.

После оплодотворения семязачаток  превращается в семя. В процессе его созревания из зиготы развивается зародыш нового спорофита. Женский заросток разрастается, обогащается питательными веществами и становится эндоспермом семени. Таким образом, у женского гаметофита сосны наблюдается смена функций: сначала половая (образование архегониев и яйцеклеток), потом запасающая. В отличие от заростков папоротников, которые живут свободно, фотосинтезируют и некоторое время зародыш спорофита питается за счёт деятельности заростка, заросток хвойных питается и запасает пищу для зародыша только за счёт материнского спорофита.

Эндосперм в семени голосеменных – это гаплоидная ткань, в отличие  от триплоидного эндосперма цветковых. (покрытосеменных). В зрелом семени хвойных зародыш имеет хорошо выраженные зачаточные органы: гипокотиль с зародышевым корешком и мутовки семядольных листьев хвойных, окружающих верхушечную почечку.

Голосеменность выражается в том, что семена сидят на семенных чешуях открыто, а у покрытосеменных семязачатки находятся в завязи – замкнутом вместилище и после оплодотворения последняя превращается в плод, внутри которого находятся семена.

 

Вопросы для  контроля

• Каково значение возникновения семени в процессе эволюции растений?
• Как размножаются голосеменные растения?
• Какие процессы происходят в мужской и женской шишке сосны?
• Какие из структур семени голосеменных имеют гаплоидный и какие диплоидный набор хромосом?
• У каких голосеменных оплодотворение осуществляется сперматозоидами и у каких спермиями?
• Какие особенности характеризуют классы саговниковых и хвойных?
• Какие признаки могут служить показателями более высокой организации отдельных таксонов голосеменных?
• Какую роль играют голосеменные в современном растительном покрове Земли?

 

 

Тема 8. Особенности размножения и воспроизводения покрытосеменных растений.

 

8.1. Базовые понятия. Цветок, цветоложе, чашелистик, венчик, околоцветник, двойное оплодотворение, опыление, эндосперм, плод.

 

8.2. Лекция. Строение органов размножения и цикл воспроизведения у покрытосеменных растений.

У покрытосеменных растений органом полового размножения является цветок. В отличие от голосеменных у низ имеется плод, который  развивается из цветка, чаще всего  из пестика, являющегося частью цветка.

Цветок – это укороченный и сильно ограниченный в своём росте спороносный побег, в котором мегаспорофиллы, в отличие от голосеменных растений, превращены в плодолистики (карпеллы). Цветок служит для образования спор и гамет, для полового процесса, после которого образуются семена и плоды.

Цветки образуются на верхушке цветоносного побега главного или бокового стебля. Цветки боковых  побегов часто на цветоножке имеют  видоизменённые листья – прицветники  или прицветнички.

Строение цветка. Различают  следующие части цветка.

Цветоложе – расширенная верхняя часть цветоножки различной формы: дискообразной, конической, выпуклой, блюдцевидной и т.д.

Цветоложе несёт на себе, по направлению от периферии к  центру чашечку, венчик, андроцей, гинецей.

Чашечка (Calyx) состоит из нескольких чашелистиков, которые представляют собой метаморфизированные мелкие листья зелёной окраски. Чашечка может быть раздельно- и сростнолепестной. Она выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутонов. Чашечка может быть ярко окрашенной. У некоторых видов чашечка может быть сильно редуцирована или вовсе отсутствует. Количество чашелистиков и их форма, расположение на цветоложе могут служить видовыми признаками растений.

Следующий круг на цветоложе  состоит из лепестков, образующих венчик.(Corolla). Как правило, он окрашен в различные цвета, может быть свободно- или сростнолепестным. Количество лепестков в венчике, их форма, расположение также разнообразны.

Чашечка, как и венчик вместе составляют околоцветник. Он бывает двойным, если есть и чашечка и венчик, простым венчиковидным, если есть только венчик, простым чашечковидным, если есть только чашечка, и беспокровным, если отсутствует и венчик и чашечка.

Околоцветник служит покровом для спорофиллов, но чаще ярко окрашенный венчик специализирован для привлечения насекомых, которые производят опыление.

Околоцветник называется правильным (актиноморфным), если через  него можно провести несколько плоскостей симметрии, неправильным (зигоморфным), если через него можно провести только одну плоскость симметрии, и ассиметричным, если через него нельзя провести ни одной плоскости симметрии.

Внутри околоцветника  на цветоложе расположены тычинки (микроспорофиллы). Тычинка состоит  из тычиночной нити, связника и пыльника. Пыльник состоит из двух пар параллельно сложенных пыльцевых мешков, соединённых связником, к которому прикрепляется тычиночная нить. Число тычинок различно у разных видов растений, как и длина тычиночных нитей. Тычинки могут срастаться нитями в тычиночную трубку. Вся совокупность тычинок цветка называется андроцеем (Androceum) и представляет собой собрание микроспорофиллов.

Самая внутренняя часть  цветоложа занята гинецеем (Gineceum), или совокупностью мегаспорофиллов, образующих пестик. Форма пестика, их количество разнообразны. У пестика различают завязь (нижняя расширенная часть), столбик (вытянутая в трубку верхняя часть завязи) и рыльце (расширенная верхняя часть пестика).

Форма рыльца различная -  головчатая, лопастная, ветвистая. Столбик у некоторых растений может отсутствовать, тогда рыльце называют сидячим.

Различают также завязи верхние, нижние и средние. Верхняя  завязь располагается свободно на цветоложе, тычинки и другие части цветка располагаются ниже основания пестика (гинецея).

Нижняя завязь находится  как бы над околоцветником и тычинками, её нельзя выделить, не нарушая целостности остальных частей цветка. Цветок с нижней завязью называют надпестичным, а с верхней – подпестичным.

Внутри завязи располагаются  семязачатки. Места завязи, к которым  прикрепляются семязачатки называются плацентами.

Мегаспорофиллы, образующие пестик, ботаники называют карпеллами или плодолистиками.

Гинецей, состоящий из несросшихся плодолистиков, называют апокарпным, а из нескольких сросшихся плодолистиков – ценокарпным.

Различают три типа ценокарпного гинецея: синкарпный, паракарпный, лизикарпный. Синкарпный гинецей – многогнёздный  гинецей, образованный из апокарпного  вследствие бокового срастания апокарпных плодолистиков. Паракарпный – одногнёздный гинецей, каждый плодолистик открытый, но срастается краями соседних плодолистиков. Лизикарпный характеризуется тем, что со дня завязи поднимается колонка, являющаяся как бы продолжением цветоложа, на которой расположены семязачатки.

Цветки бывают обоеполые (гермафродитные), когда они имеют  и тычинки и пестики, и однополые, когда они имеют только тычинки (мужские цветки), или только пестики (женские цветки). Если растения имеют  на одном экземпляре однополые цветки, оно называется однодомным. Двудомными называют такие виды, у которых одни растения имеют только мужские цветки, а другие  - только женские.

Полигамные растения – растения, у которых на одном  растении бывают и обоеполые и  однополые цветки (дыня, ясень, подсолнечник и др.).

Образование мужских  и женских гаметофитов покрытосеменных.

Мужской гаметофит (пыльца) образуется в пыльнике тычинок. В  гнёздах пыльника формируются археспориальные  клетки, в результате их редукционного  деления – мейоза, возникают микроспоры. Каждая клетка образует четыре гаплоидных микроспоры. Микроспора подвергается дальнейшему делению и возникают образования, состоящие из двух клеток: маленькой генеративной и большой – «клетки пыльцевой трубки». Это образование называется пыльцой и представляет собой мужской гаметофит, покрытый оболочкой. Мужской гаметофит у покрытосеменных развивается на спорофите, как и у голосеменных.

Женский гаметофит развивается  в семязачатке, который состоит  из нуцеллуса (ядра), интегументов (покровов), края которых образуют узкий канал (микропиле), через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. Семязачаток прикрепляется к плаценте посредством семяпочки. Место прикрепления семязачатка к семяпочке называют рубчиком.

Интегументы. В состав семязачатка входят один или два интегумента, выполняющих защитную функцию семязачатка.

Нуцеллус (ядро) представляет собой образование, которое первым возникает в онтогенезе и внутри которого совершаются в дальнейшем процессы, ведущие к образованию семян. Нуцеллус состоит из эмбриональных клеток, из которых возникает археспорий. Начинается это с обособления одной из клеток нуцеллуса напротив микропиле. Эта клетка сильно увеличивается в размерах и её называют первичной археспориальной клеткой. Некоторые семейства покрытосеменных обладают многоклеточным археспорием. Одна из археспориальных клеток (или единственная, если археспорий одноклеточный) становится непосредственно материнской клеткой мегаспор. Путём мейоза она делится и формируются четыре гаплоидные мегаспоры, из которых чаще всего нижняя даёт начало женскому гаметофиту (зародышевому мешку).

Образование зародышевого мешка. Как уже было сказано, нижняя мегаспора чаще даёт начало зародышевому мешку. В результате первого деления образуется два ядра, которые расходятся к полюсам сильно удлиняющейся клетки, а между ними образуется крупная вакуоль. Затем каждое из этих ядер делится дважды, в результате возникает по четыре гаплоидных ядра у каждого полюса, то есть восьмиядерная стадия зародышевого мешка. Затем от каждого полюса в центр отходит по одному ядру, которые сливаются и образуется центральное или вторичное ядро зародышевого мешка с диплоидным набором хромосом. Ядра, оставшиеся у полюсов, вместе с облегающей их целлюлозой превращаются в клетки, плотно прилегающие друг к другу. Из халазальных клеток (клетки находятся на противоположном конце от пыльцевхода - микропиле) формируются антиподы, из микропилярных (прилегающих к пыльцевходу) – одна яйцеклетка и две синергиды. Таково строение нормального зародышевого мешка или женского гаметофита.

По сравнению с голосеменными  женский гаметофит покрытосеменных  сформирован очень небольшим  количеством клеток и отличается очень ускоренным развитием. Вместо 10-11 делений все развитие зародышевого мешка происходит в результате 3-5 делений. Время, необходимое для развития зародышевого мешка покрытосеменных сильно сокращается, что и обеспечило их господство в растительном мире. В отличие от голосеменных, зародышевые мешки покрытосеменных, по сути дела, безархегониальные.

Цветение и  опыление растений.

Прежде чем образуется семя и плод, у покрытосеменных  должно произойти цветение и опыление. Сущность цветения состоит во вскрывании пыльников и функционировании рылец  пестиков, как органов, воспринимающих пыльцу. У большинства растений предварительно раскрываются цветки, то есть наблюдается переход от бутонизации к цветению. Конец цветения сопровождается увяданием венчика или всего околоцветника.

Период цветения отдельных  цветков различен – от нескольких часов до нескольких неедль.

Опылением называется перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков. Различают самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении пыльца опыляет рыльце того же цветка. При перекрёстном – рыльце других цветков (того же растения или других экземпляров).

Самоопыление имеет важное значение – для стабилизации признаков вида, в селекции – при выведении чистых линий.

Однако цветки часто  имеют приспособление, препятствующее самоопылению.

Дихогамия – неодновременное  созревание пыльников и рыльца: либо пыльники созрели раньше, когда рыльце не созрело, либо наоборот.