Почвенные водоросли. Строение, размножение, представители основных групп, значение в почвенных процессах

На южных почвах с разреженным  травостоем (сухие степи, полупустыни  и пустыни) усиливается развитие эфемерных поверхностных водорослевых пленок, которые сформированы преимущественно  видами сине-зеленых. В одних случаях  это кожистые пленки, образованные нитчатыми водорослями (Microcoleus, Phormidium, Schizothrix), в других - слизистые, хорошо оформленные слоевища (Nostoc commune с  сопутствующими видами), а иногда встречаются  войлокообразные скопления разных видов.

При окультуривании почвы группировки  водорослей сильно изменяются и становятся более однородными. На пахотных почвах нередко наблюдается интенсивное  позеленение поверхности, так называемое «цветение», обусловленное массовым развитием микроскопических водорослей (до 20 млн. клеток на 1 см2). Оно происходит при сочетании благоприятных  условий (тепла и влажности почвы) с наличием легкодоступной пищи. Народная примета говорит, что «цветение» почвы обещает богатый урожай.

Рост водорослей в пахотных почвах особенно стимулируется внесением  минеральных удобрений й известкованием, а также улучшением водного режима.

Роль почвенных водорослей в  почвообразовании и в жизни биогеоценоза. Почвенные водоросли оказывают разнообразное влияние на жизнь биогеоценоза: на почву, населяющие ее организмы и непосредственно на высшие растения.

На первых этапах почвообразования водоросли участвуют в процессе выветривания горных пород и в  создании первичного гумуса на чисто  минеральных субстратах. За счет органического  вещества, созданного водорослями, развиваются  низшие гетеротрофные организмы. Такова же роль водорослей в формировании примитивных почв, лишенных растительности. Например, на пустынных почвах такыра х водоросли служат главным источником органического вещества, образуя  до 500 и даже до 1400 кг сухой массы  на гектар. Различные грунты, разрушенные  деятельностью человека, например промышленные отвалы, тоже в первую очередь зарастают  водорослями.

В сформированных почвах, покрытых растительностью, роль водорослей еще более разнообразна. Основными процессами, осуществляемыми  водорослями в почве, являются накопление органического вещества, фиксация азота  атмосферы, закрепление минеральных  удобрений, действие на физические свойства почвы.

Накопление органического вещества водорослями особенно заметно в  случае массовых разрастаний их на поверхности почвы. Биомасса водорослей (выраженная в сырой массе) достигает 600 кг/га в слое от 0 до 10 см и 1,5 т/га в  поверхностных разрастаниях. Однако в течение вегетационного периода  эта биомасса неоднократно обновляется. Так, в дерново-подзолистой почве, поддерживаемой в состоянии чистого  пара (без растений), и в почве  суходольного луга при изменяющейся влажности почвы продукция водорослей за месяц втрое превысила максимальную биомассу, т. е. масса водорослей обновилась по крайней мере три раза за месяц. Следовательно, общее количество органического  вещества, образуемого водорослями, значительно превышает те цифры, которые получаются при учете. Выяснилось, что быстрое - за несколько часов - удвоение количества водорослей происходит при повышении влажности почвы.

Водоросли прямо или косвенно участвуют  в обогащении почвы азотом. Многие сине-зеленые водоросли являются фиксаторами атмосферного азота. В  почвах СССР обнаружено 95 видов водорослей, для которых экспериментально доказана азотофиксация. В целинных почвах умеренной полосы накопление азота водорослями достигает 17-24 кг/га, а на поливных полях тропической зоны - до 90 кг/га. Методом меченых атомов доказано, что фиксированный водорослями азот может усваиваться другими водорослями, грибами п высшими растениями.

Кроме того, водоросли стимулируют  активность некоторых азотфиксирующих  бактерий, в частности азотобактера и клубеньковых бактерий.

Органическое вещество водорослей оказывает большое влияние как  на почвенную микрофлору и фауну, так и на физико-химические свойства почвы. Прижизненными выделениями  водорослей, а также их отмирающими  или ослабленными клетками питаются многие бактерии и грибы. Слизистые  чехлы и обвертки водорослей обильно  заселены различными бактериями, иногда грибами и даже водорослями других видов. Таким образом, клетки или  талломы водорослей в почве являются центрами более или менее устойчивых микробных ценозов - элементарных экосистем.

Значительная часть органического  вещества водорослей становится пищей  различных почвенных животных: простейших, клещей, нематод, знхитреид, кивсяков, дождевых червей, личинок некоторых  насекомых. Так, одна энхитреида съедала  за сутки до 320 тыс. клеток хлореллы или 100 тыс. клеток ностока. По-видимому, почвенные животные являются одним  из важных факторов, определяющих динамику численности водорослей.

Влияние водорослей на свойства почвы  проявляется прежде всего в том, что в процессе роста водорослей происходит биологическое поглощение легкорастворимых минеральных солей, которые постепенно освобождаются  и усваиваются корнями растений. Поверхностные пленки водорослей могут  иметь противоэрозионное значение и влиять на водный режим почвы. Нитчатые водоросли механически оплетают частицы почвы, закрепляя их, и  склеивают обильной слизью (рис. 40). О масштабах этого процесса говорят  такие цифры. В разрастаниях на поверхности  песчаных почв общая длина нитей  водорослей (Hormidium, Schizothrix, Phormidium) составляла несколько десятков метров на 1 смг (22-65 м/см2) при толщине 2-7 мкм.

 

В почве складываются определенные взаимодействия между водорослями  и корнями растений. Нередко в  прикорневой зоне обнаруживается повышенное количество водорослей, использующих, по-видимому, корневые выделения. С  другой стороны, известны факты стимулирующего влияния водорослей на рост корней.

Как и водоросли других экологических  группировок, почвенные водоросли  выделяют в окружающую среду немало биологически активных веществ. Однако этот вопрос пока мало изучен.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

32  Процесс денитрификации. Химизм. Микроорганизмы. Значение этого процесса в объединении почвы азотом. Методы регулирования этого процесса агротехническими приемами.

 

Процесс денитрификации.

Денитрификация (восстановление нитрата) — сумма микробиологических процессов восстановления нитратов до нитритов и далее до газообразных оксидов и молекулярного азота. В результате их азот возвращается в атмосферу и становится недоступным большинству организмов. Осуществляется только прокариотами (причём как бактериям, так и археями) в анаэробных условиях и связана с получением ими энергии.

Особо выделяют ассимиляционное восстановление нитрата, приводящее к синтезу азотсодержащих клеточных компонентов и свойственную всем растениям, многим грибам и прокариотам, способным расти на средах с нитратами, однако не сопровождающуюся получением энергии этими организмами. Аммонийный и нитратный азот, поглощенный микробными клетками, включается в органические азотсодержащие полимеры клеточных компонентов и временно выводятся из круговорота азота, то есть происходит их иммобилизация.

Биохимия процесса

Диссимиляционное восстановление нитрата является процессом анаэробного дыхания, то есть использования нитратов и продуктов их частичного восстановления вместо кислорода для окисления веществ (у разных микроорганизмов как органических, так и минеральных) в ходе метаболизма с выделением энергии. Поэтому денитрификация — процесс анаэробный и подавляется молекулярным кислородом при Eh более +300 мВ. Энергетическая эффективность процесса при восстановлении нитратов до молекулярного азота составляет около 70 % от аэробного дыхания с использованием кислорода.

Процесс протекает постадийно:

NO3 -> NO2 -> NO -> N2O -> N2

Катализируют реакции нитратредуктаза, NO-образующая нитритредуктаза, редуктаза окиси азота и редуктаза закиси (гемиоксида) азота соответственно.

Проводить процесс полностью и  получать энергию имеют возможность  лишь прокариоты, причем все они  факультативные анаэробы, при наличии  кислорода переключающиеся на обычное  дыхание. Многие денитрификаторы вместе с тем обладают способностью казотфиксации (например, Azospirillum lipoferum). Часть бактерий имеет лишь часть ферментов и проводит усечённую денитрификацию.

Выделение закиси азота эукариотами

Грибы, в том числе дрожжи, и клетки печени животных способны к выделению N2O, в особенности на средах с нитритами. Этот процесс, однако, не сопряжён с получением энергии и осуществляется для детоксикации организма от нитритов. Диссимиляционнаянитритредуктаза эукариот имеет ряд отличий от своего прокариотного аналога: содержит лишь 1 активный центр, не связана с мембраной, не ингибируется ацетиленом. Считается также, что выделение закиси азота актиномицетами не связано с анаэробным дыханием и также является следствием детоксикации, поскольку мицелиальная организация организма несовместима с адаптациями к анаэробным условиям существования.

Хемоденитрификация

В ряде случаев возможно выделение  газообразных соединений азота и  без участия микроорганизмов:

1. RNH2 + HNO3 → ROH + H2O + N2 (pH>5)
2. 6NH4 + 8HNO2 → 7N2 + 16H2O
3. 3HNO2 + O2 → HNO3 + H2O + 2NO

Хемоденитрификацией объясняется  возрастание эмиссии закиси азота  из почвы при её нагревании свыше 50 °C (при том, что пик биологической денитрификации приходится на 30-35 °C, к 45 °C приурочен минимум эмиссии закиси азота).

Денитрификация, протекающая в  основном в почве, дает до 70-80 % выбросов N2O (закись азота, парниковый газ) в атмосферу.

 

 

   Энергию, необходимую для восстановления нитратов, бактерии получают в результате окисления органических веществ (углеводы, спирты, органические кислоты), акислород нитратов является акцептором электрона и водорода. Денитрификация,происходящая при окислении глюкозы, может быть выражена уравнением:  
 5C6H12O6+24KNO3>24КНСО3+6CO2+12N2+18H2O.   

Существуют  также особые виды денитрифицирующих  бактерий, восстанавливающие нитраты  при окислении серы или молекулярного водорода.Денитрификация сильно угнетается и прекращается полностью в присутствии молекулярного кислорода. С денитрификацией не следует смешивать восстановление нитратов до аммиака, связанное с ассимиляцией микроорганизмами нитратов как источника азота. Такой способностью обладают многие бактерии, а также актиномицеты и грибы, которые вообще не способны вызывать денитрификацию. От денитрификации следует отличать ложную денитрификацию, при которой в культуре бактерий или в природе происходит чисто химическое взаимодействие нитритов с аммонийными солями, аминами или амидами, сопровождаемое выделением молекулярного азота. Например, NH4CI + HNO2 >N2 + HCl + 2H2O. В 1 г почвы содержатся десятки и сотни тысяч денитрифицирующих бактерий. Однако денитрификация в почве может протекать энергично только при определённых условиях: достаточном количестве нитратов и легко разлагаемого микроорганизмами безазотистого органического вещества, оптимальной реакции (pH 7,0-8,2) и температуре (25-30°С), а главное при анаэробных условиях. Именно поэтому денитрификация протекает весьма интенсивно во влажных, плохо аэрируемых почвах. При денитрификация содержание азота в почве падает в результате выделения молекулярного азота и следов закиси азота, что влечёт за собой снижение урожайности почвы. После внесения в глинистую почву нитратов и растительных остатков за 10 дней 75% азота нитратов улетучивается из почвы в виде молекулярного азота. Хорошая аэрация почвы (обработка), уменьшение влажности почвы в определённые периоды (дренаж), создание условий для лучшего потребления нитратов почвы культурными растениями - всё это может понизить денитрификацию в почве.   

Процесс денитрификации в почвах.   

Процессы  денитрификации в почве нежелательны, так как они приводят к обеднению почвы азотом. Плохая аэрация, высокая влажность и щелочная реакция почвы (рН 7,0— 8,2) способствуют развитию денитрифицирующих бактерий, а рыхление почвы угнетает их. В окультуренных почвах Д. не приносит большого ущерба, так как в них обеспечена аэрация, а растворимых органических веществ содержится немного. Поэтому повышение окуль-туренности почвы — лучший метод борьбы с Д. В связи с этим для сохранения большего количества азота в почве прудов необходимо ее ежегодно во время осушения прудов рыхлить (верхний слой толщиной 20— 30 см разрыхляют, но не перевертывают, как при вспашке почвы).    

В земной коре общие запасы азота составляют десятки миллиардов тонн. В основном он присутствует в виде органических соединений. В почвах Нечерноземной зоны в среднем содержится общего азота: в супесчаной — 0,05-0,07%, в суглинистой — 0,1- 0,2%, в глинистой — 0,1-0,23%, в торфянистой — 0,6-1%. Общий запас азота в супесчаной дерново-подзолистой почве — 1,5 т/га, а в черноземной-15 т/га. Это валовое содержание азота, а в минеральных соединениях его около 1% от общего. Скорость минерализации азота имеет важное значение.    

Разложение  органических азотистых веществ  в почве происходит следующим путем: белки, гуминовые вещества — аминокислоты, амиды — аммиак — нитриты — нитраты. В результате процесса аммонификации образуются органические кислоты, спирты, углекислота и аммиак. Органические кислоты и спирты разлагаются до углекислого газа, водорода, воды, метана. Аммиак с кислотами образует соли, аммоний поглощается почвенными коллоидами и глинистыми минералами. Процесс аммонификации идет в аэробных и анаэробных условиях, но в анаэробных условиях при сильнокислой и щелочной реакциях замедляется. В аэробных условиях соли аммония окисляются до нитратов, образуется азотная кислота, которая нейтрализуется бикарбонатом кальция и поглощенными основаниями почвы. При влажности почвы 60-70%, 25-32 °С и рН 6,2-8,2 нитрификация идет интенсивно. Содержание нитратов (обычно 2-20 мг/кг почвы) зависит от состояния почвы. Например, под паром или под какой-либо культурой содержание нитратов может различаться в десятки раз.   

В дерново-подзолистой почве при кислой реакции, избыточной влажности, плохой аэрации и низкой температуре процесс минерализации останавливается на стадии образования аммиака. Нитрификация подавляется осенью и ранней весной, летом этот процесс протекает интенсивно. Улучшение аэрации в результате обработки почвы усиливает нитрификацию; известкование также улучшает протекание данного процесса. Внесение органических и минеральных удобрений обогащает почву элементами питания, усиливая минерализацию.