Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

Значение воды:

 

*она объединяет все клетки  и ткани в единое целое,

 

*участвует в построении и  упорядочении мембранных структур, гидратирует белки, НК, полисахариды.

 

*основной растворитель и активный  метаболит биохимических процессов,

 

*при фотосинтезе вода – донор  электронов, протонов, используемые  на восстановительные биосинтезы.

 

*в цикле Кребса вода принимает  непосредственное участие в окислительных  процессах,

 

*гидролиз идет с участием  воды,

 

*передвижение веществ по ксилеме  и флоэме происходит в водной  среде,

 

*обладая высокой теплоемкостью, большой удельной теплотой парообразования, вода обеспечивает терморегуляцию  растения и защиту (как амортизатор) при механических воздействиях.

 

* в результате транспирационной  воды лист является верхним  концевым двигателем. Именно интенсивность  транспирации во многом определяется  интенсивностью поступления в  надземную часть элементов минерального  питания.

 

* благодаря молекулам воды в  цитоплазме макромолекулы (белки) формируют  сольватные оболочки, поэтому говорят  о структурно –образующей функции  воды.

 

В клетках и тканях различают две формы воды – свободную и связанную.

 

Свободная вода – это чистая, лишенная каких-либо примесей ввода с высокой подвижностью.

 

Связанная вода – вода, которая не может служить растворителем и имеет ограниченную подвижность.

 

Связанная вода подразделяется на:

 

* осматически связанная (гидратирует (связывает) растворенные вещества  – ионы, молекулы),

 

*коллоидно связанную  - вода  находится внутри коллоидных  частиц белков,

 

*капиллярно-связанная – находится  в клеточных стенках, сосудах.

 

Свободная вода легко перемещается в крупных капиллярах между микрофибриллами целлюлозы. Передвижение воды вне проводящих пучков осуществляется по клеточным стенкам.

 

В цитоплазме – 95 % воды от ее массы. Наибольшее количество воды в цитоплазме связывается на поверхности и внутри белковых молекул. Помимо белков цитоплазма содержит ионы, сахара, липиды и др. соединения.

 

Больше всего воды в растительной клетке концентрируется в вакуоли (до 98%). Вакуолярный сок содержит сахара, органические кислоты, ионы, белки и другие соединении, которые связывают воду осматически и как биоколлоиды. Вода в клетке может быть связана также пластидами, митохондриями и ядром, которые способны к самостоятельному регулированию своего водообмена за счет набухания или удерживания воды при обезвоживании клетки. В отличие от цитоплазмы содержание воды в пластидах и митохондриях обычно ниже (около 50 %), что объясняется присутствием в них большого количества липидов и гидрофобных веществ.

2.     Растительная  клетка как осмотическая система. Понятие о химическом потенциале  воды и водном потенциале.

 

Осмос – процесс диффузии воды в раствор, отделенный полупроницаемой мембраной, которая пропускает молекулы растворителя, но не растворенных веществ. Осмотический потенциал равен тому давлению, которое необходимо приложить к раствору, чтобы предотвратить поступление в него воды.

 

Для расчета осмотического давления выражается в паскалях (Па), используется формула Вант-Гоффа:

 

Росм. = RTci, где   

 

Р – осматическое давление,

 

R- универсальная газовая постоянная (R=0,00831 кДж/град*моль)

 

С- концентрация раствора, моль/л.

 

i-изотонический коэффициент, показывающий  отношение числа частиц (молекул, ионов) в растворе к исходному  количеству молекул растворенного  вещества.

 

i=1+α(n-1), где α- степень электролитической  диссоциации,

 

n – количество ионов, на которые  распадается молекула электролита.

 

Из уравнения следует, что осмотическое давление определяется концентрацией растворенного вещества.

 

     Тургорное давление (Т) – давление направленное тонопласта  на клеточную стенку, которое  возникает за счет увеличения  объема вакуоли и прижимания  цитоплазмы к клеточной стенке. Тургорное давление необходимо  для роста растит. клеток растяжением, газообмена листьев, передвижение  веществ по флоэме, процессов  мембранного транспорта, придает  механическую прочность тканям  и поддерживает их форму.

 

 Одновременно с тургорным  давлением возникает равное ему  по абсолютной величине противодавление  клеточной стенки на клеточное  содержимое. Под потенциалом давления  φp понимают именно противодавление  клеточной стенки. При достаточно  большом значении φp дальнейший  приток воды в клетку прекращается.

 

1)    концентрация веществ  в клетке >чем в окружающей  среде (С2>С1), т. е. клетка находится  в гипотоническом растворе –  осмотическое давление в клетке  выше, чем в окружающей среде, т. е., тогда развивается сосущая  сила S (φw), которая обеспечивает  приток воды.

 

S = Р-Т

 

2)    Изотонический раствор  – раствор, в котором осмотическое  давление внутри и снаружи  клетки одинаково, т.е. С1=С2. Клетка  полностью насыщена водой, тогда: Т=Р, S=0. (Р-Т=0)- поступление воды в  клетку прекращается.

 

3)    Клетка находится в  гипертоничесом растворе, концентрация  веществ в клетке <чем в окружающей  среде, следовательно осмотическое  давление меньше в клетке, чем  в окружающей среде. С1>С2 – вода  выходит из клетки выходит  из вакуоли, клетки теряют тургор, становятся вялыми и мягкими. В искусственных условиях потери  тургора можно добиться при  погружении растительных тканей  в более концентрированные растворы, чем клеточное содержимое.

 

Т=0, S=Р. Наступает плазмолиз –отделение цитоплазмы от клеточной стенке (увядание растений).

 

Типы плазмолиза: уголковый→вогнутый→выпуклый→колпачковый →судорожный.

 

 

 

Плазмолитическая клетка остается живой. При погружении в гипотонический раствор или в воду наблюдается возвращение клетки в нормальное состояние – деплазмолиз. Рассматривая явление плазмолиза, можно наблюдать такие свойства цитоплазмы, как полупроницаемость, вязкость, эластичность. Цитоплазма собственной формы не имеет, а только повторяет форму вакуоли.

 

В естественных условиях плазмолиз происходит при замерзании растений, при образовании некоторых спор. В физиологических исследованиях плазмолиз используют для определения осмотического давления в клетке, сосущей силы клеток, проницаемости плазмы.

 

3.Tермодинамические  основы водообмена растений обусловлены активностью воды, химическим потенциалом воды, водным потенциалом, матричным потенциалом, осмотическим потенциалом, гидростатическим (потенциал давления).

 

Ативность – характеризует ту эффективную концентрацию, соответственно которой вода участвует в различных процессах.

 

Активность чистой воды = 1, раствора <1.

 

Химический потенциал – активность воды, которая связана с растворенными в ней веществами.

 

Химический потенциал равен

 

μ= μ1+ RTlg Р/Р0

 

 

 

Р – давление пара в системе.

 

Р0 – давление пара при стандартных условиях.

 

μ0 – химический потенциал чистой воды.

 

Водный потенциал (φw) - выражается способностью чистой воды диффундировать через мембрану, испаряться или поглощаться. Наблюдается передвижение воды благодаря поступлению воды от клетки с более высоким водным потенциалом к клетке с более низким водным потенциалом. Обычно в почве водный потенциал выше, чем в корневом волоске.

 

 φw-имеет размерность энергии (что совпадает с размерностью  давления), и его величину выражают  в атмосферах, барах (1 бар =0,987 атм) или  паскалях (1МПа = 10 атм).

 

φp –потенциал давления (гидростатический потенциал), отражает влияние на активность воды механического (гидростатического) давления. В растительной клетке потенциал давления представляет собой тургорное противодавление клеточной оболочки, возникающее при ее эластическом растяжении. Положительное давление повышает водный потенциал, отрицательное – его снижает. φp по абсолютной величине равен тургорному давлению, но противоположен ему по знаку.

 

 φg –гравитационный потенциал, отражает влияние на активность  воды силы тяжести, заставляет  воду двигаться вниз до тех  пор, пока гравитации не будет  противостоять равная ей по  величине другая сила. Поэтому  водный потенциал зависит от  веса воды. Гравитационный потенциал  заметно сказывается на водном  потенциале при поднятии воды  на относительно большую высоту, например, у высоких деревьев.

 

φm – потенциал набухания биоколлоидов (матричный потенциал), связан с поглощеним воды клетками за счет гидратации белков и др. биоколлоидов.

 

Наибольшая величина φw у чистой воды =0. φw растворов, растительных клеток и тканей, почвы, атмосферы, как правило, имеет отрицательное значение.

 

φw – оказывает сильное воздействие на фотосинтез, продуктивность с/х растений. Он служит показателем «здоровья» растения. Для измерения φw,φs  и φp  используют  психрометр

 

4.Транспорт воды  и солей через мембрану.

 

Поступают в виде ионов, катионов, пересекая плазмолемму, тонопласт. Функцию поглощения воды, мин. веществ выполняет корневая система. Поглощение происходит в ризодерме, в корневые волоски. Клетки живут 20 дней и отмирают.

 

Функция – опора, поглощение веществ. Длина до 20 м. Мало корневых волосков у водных растений. Чтобы увеличить аэрацию проводят рыхление. Корневая система адсорбирует, поглощает элементы питания, ассимилирует.

 

Две фазы поглощения веществ:

 

-высокий – быстрое поглощение  веществ происходит в клеточных  стенках и является обменной  адсорбцией, а быстрая потеря  – десорбция.

 

-медленная фаза связана с  проникновением веществ через  плазмолемму.

 

  Ионы поступают в клетки  ризодермы из почвенного раствора  и благодаря контактному обмену  Н+ на катионы и  НСО-3 или анионов  органических кислот на анионы  минеральных веществ.

 

 Контактный обмен ионов клеточной  стенки ризодермы (Н+) с частицами  почвы осуществляется без перехода  ионов в почвенный раствор. Тесный  контакт обеспечивается благодаря  выделению слизи корневыми волосками  и отсутствию у ризодермы кутикулы. При тесном контакте осуществляется  ионный обмен.

 

Вода клеткой поглощается путем:

поглощение за счет осмоса. Осуществляется благодаря диффузии через мембрану (благодаря разности концентраций по разные стороны мембраны). Клеточный сок более концентрированный и вода идет туда, где ее меньше.

 

Нормальный осмотический потенциал 5-10 Атм.

 

Осмотический потенциал в пределах одного растения меняется. У корней – самый низкий, у верхних листьях – Р осм. = 40 Атм., в молодых <чем в старых.

 

Р осм. меняется в зависимости от:

 

-температуры,

 

-интенсивности освещенности,

 

-наличия воды в почве,

 

-наполнения вакуоли.

 

2. за счет диффузии. Поглощение  биоколлоидами протоплазмы.

 

3. Поглощение за счет электроосмоса, который обуславливает электрические  поля на мембране. Электроосмос  зависит от мембранного потенциала  (заряда на мембране), от анионов  и катионов, от наличия Н+ и  ОН групп, которые поставляет  сама вода.

 

4. облегченная диффузия – с  помощью липопротеиновых переносчиков (белки мембраны).

 

5. с участием активных переносчиков (насосов) по специальным каналам, с участием АТФ, экзо-, эндоцитоз.

 

 

 

6. Пассивный транспорт – диффузия  по электрическому и концентрационному  градиенту, от большей концентрации  к меньшей.

 

7. Активный транспорт – против  электрохимического и концентрационного  градиентов. Обязателен с затратой  АТФ и участием переносчиков.

 

ТЕОРИЯ САБИНИНА

 

Процесс поглощения растворимых веществ идет в 3 фазы:

ионы адсорбируются на поверхности мембраны (не избирательно, могут вытеснять один одного).

ионы вступают в химическую связь с белковыми молекулами (белки мембраны образуют комплекс и так перемещаются во внутрь).

внутри комплекса ионы отщепляются от белков и обмениваются с ионами угольной кислоты, которые затем оказываются в клеточном соке, а молекула белка занимает свое место на мембране,  что приводит к уменьшению количества пор, проницаемость для других веществ.

 

5.Строение специализированного  органа поглощения воды. Поступление  воды в корень.

 

При прорастании семени главный корень возникает из зародышевого корешка. Обладает положительным геотропизмом – рост к центру Земли. Действие гравитационного поля воспринимается статолитами (например, амилопластами), что оказывает влияние на транспорт АБК из кончика корня в зону растяжения. Одностороннее увеличение АБК в зоне растяжения тормозит рост и приводит к целесообразным ростовым изгибам. Избыток ИУК, поступающий из надземной части, также тормозит удлинение клеток в зоне растяжения, но способствует образованию боковых и придаточных корней.