Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

Минеральные вещества. Такие элементы как фосфор, сера, железо, медь, марганец необходимы для дыхания, являясь составной частью ферментов или как фосфор промежуточным продуктом. При повышении концентрации солей в питательном растворе, на котором выращивают проростки, их дыхание активируется (эффект «солевого дыхания»).

 

Механическое повреждение усиливает дыхание из-за быстрого окисления фенольных и других соединений, которые выходят из поврежденных вакуолей и становятся доступными для оксидаз.

 

Изменение интенсивности дыхания в онтогенезе. У светолюбивых растений более высокая интенсивность дыхания по сравнению с теневыносливыми. Растения северных широт дышат более интенсивно, чем южные, особенно при пониженной температуре. Наиболее высока интенсивность дыхания у молодых активно растущих тканей и органов. После окончания роста дыхание листьев снижается до уровня, равного половине максимального и затем долго не меняется. При пожелтении листьев и в период, предшествующий полному созреванию плодов, у этих органов наблюдается активация синтеза этилена с последующим кратковременным усилением дыхания, которое называют климактерическим подъемом дыхания. Этилен увеличивает проницаемость мембран и гидролиз белков, что приводит к повышению содержания субстратов дыхания. Однако это дыхание не сопровождается образованием АТФ.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Лекция 1. РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ.

 

План

Рост и развитие растений. Их взаимосвязь. Критерии роста и развития.

Особенности роста клеток.

 

3. Этапы онтогенеза высших растений.

 

4. Теория циклического старения  и омоложения растений. Монокарпические  и поликарпические растения.

 

5. Кинетика ростовых процессов. Методы измерения роста. Влияние  факторов внешней среды на  рост растений

 

6.Дифференцировка и рост растений. Циркадные ритмы.

 

7. Физиологические основы покоя  растения.

 

Онтогенез- индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти.

 

Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения в процессе онтогенеза.

 

Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма.

 

Рост и развитие – неотъемлемые свойства живого организма. Растение поглощает воду и питательные вещества, аккумулирует энергию, в нем проходит реакции обмена веществ, в результате чего он растет и развивается. Рост и развитие взаимосвязаны. Однако темпы роста могут быть разными, быстрый рост может сопровождаться медленным развитием или быстрое развитие медленным ростом. Хризантема в начале лета (длинный день) быстро растет, но не зацветает, значит развивается медленно. Высеянные зимой озимые – они быстро растут, но не переходят к репродукции. Из примеров видно, что определяющие темпы роста и развития растений, различны. Критерием развития служит переход растений к воспроизведению, к репродукции.

 

Рост нельзя рассматривать как количественный признак. Рост включает и формообразовательные процессы. Критерии роста: 1) высоту и толщину (для стебля), 2) площадь листьев, стеблей, 3) массу (сырую и сухую), 4) число клеток, 5) содержание белка, 6) содержание ДНК.

 

Критерии  ,

 

2.Особенности роста  клеток. Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G1 (от англ. gap – интервал), синтетический - S и премитотический - G2. В течение этапа G1 синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов.  На этапе G2 продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.

 

Фаза растяжения характеризуется.

 

1. Прекратившие деление клетки  переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется  транспорт Н+ в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость  повышается за счет дополнительного  поступления воды в клетку.

 

2. Происходит рост клеточной  стенки из-за включения в ее  состав пектиновых веществ и  целлюлозы.

 

3. Увеличение размеров растущей  клетки происходит за счет  образования большой центральной  вакуоли и формирования органелл  цитоплазмы.

 

4. В конце фазы растяжения  усиливается лигнификация клеточных  стенок,  накапливаются ингибиторы  роста, повышается активность оксидазы  ИУК, снижающей содержание ауксина  в клетке.

 

Фаза дифференцировки клетки.

 

Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.

Меняется форма, внутренняя и внешняя структура клетки.

При дифференцировке: проявляются различия в химическом составе, морфологических особенностях.

Значительно увеличивается количество и структура митохондрий, особенно пластид, обилие и локализация ЭПС.

Видоизменяются клетки проводящей системы. При дифференциации члеников ситовидных трубок большинство органелл разрушается.

В сосудах ксилемы почти полностью разрушается цитоплазма, происходит образование вторичной клеточной оболочки. Процесс сопроваждается  наложением новых слоев микрофибрилл целлюлозы на старые. Таким образом, клеточная стенка утолщается и теряет способность к росту.

 

Фаза зрелости. Клетка выполняет функции, заложенные в ходе ее дифференцировки.

 

Старение и смерть клетки. Происходит ослабление синтетических и усиление гидролитических процессов. В органеллах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, разрушаются пигмент хлорофилл, хлоропласты, и другие структуры. Гибель клетки необратима после разрушения клеточных мембран, в том числе и тонопласта, выхода содержимого вакуоли и лизосом в цитоплазму.

 

Старение и смерть клетки происходит в результате накопления повреждений в генетическом аппарате, клеточных мембранах.

 

3. Этапы онтогенеза  высших растений

 

Ювенильный этап начинает с прорастания семян или органов вегетативного размножения (клубней) и характеризуется накоплением вегетативной массы. Осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирования вегетативных органов. Прорастание делится на фазы набухание семян, проклевывание, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.

 

Растения на этом этапе не способны к половому размножению.

 

Этап зрелости и размножения. Идет формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом - организм появляется при слиянии гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное.

 

Плоды могут формироваться без оплодотворения и образования семян -партенокарпия. Образование партенокарпических (бессемянных) плодов может происходить при обработке растений ауксинами и гиббереллинами. Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.

 

Этап старости и отмирания - период от полного прекращения плодоношения до смерти организма. Характерно

 

1) ослабление жизнедеятельности, однолетние  растения погибают целиком.

 

2) у многолетних трав ежегодно  полностью отмирает надземная  часть, а корневая система остается  жизнеспособной. У листопадных деревьев  осенью одновременно стареют  и опадают все листья. Перед  опадением листа или плода  в основании черешка листа  или плодоножки образуется отделительный  слой, где размягчаются и частично  растворяются клеточные стенки  и срединные пластинки. Процесс  контролируется этиленом, который  образуется стареющими листьями  и созревающими плодами.

 

4. Теория циклического  старения и омоложения растений. Монокарпические и поликарпические  растения.

 

На протяжении вегетации у растения проходят закономерные изменения длины междоузлий, размеров, формы и окраски листьев.

 

Ученый Кренке сформулировал теорию циклического старения и омоложения растения:

Каждый организм, начиная от возникновения, стареет до естественной смерти,

 старение в первой половине  жизни прерывается периодическим  омоложением (появление новых органов, побегов, листьев, которые замедляют  темпы старения.

Новообразование у растений испытывает влияние стареющего организма. Существует физиологический возраст, который состоит из собственного возраста того или иного органа и общего возраста растения. Ведущим противоречием он считал борьбу старения и омоложения.

 Цикличность развития заключается  в том, что дочерние клетки  при своем новообразовании являются  временно омоложенными по отношению  к материнским.

Скорость старения определяется начальным потенциалом жизнеспособности.

 

Все растения делят на монокарпические (плодоносящие один раз) и поликарпические (плодоносящие многократно). Монокарпические (все однолетние, некоторые двулетние (морковь, свекла, капуста) – которые зацветают после перезимовки и среди озимых форм. И многолетние – бамбук, который растет 20 лет, после цветения засыхает). Большинство многолетних растений поликарпические. Многолетние плодовые, многие комнатные растения. После плодоношения они не погибают. Разделение моно-и поликарпических растений условно. Если изменить условия культивирования, то многие монокарпики становятся поликарпиками. Пшеница, рожь – однолетние растения, но среди них есть и многолетние. Однолетнее растение мятлик луговой в горах становится многолетним.

6.     Кинетика  ростовых процессов. Методы измерения  роста. Зависимость роста от факторов  внешней среды.

 

Измерение роста проводил немец. ученый Ю. Сакс, установил закономерности. (закон Сакса). В начальный период темпы роста, как правило низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размеров) клетки или организма в целом может быть изображен в виде S – кривой. Эта закономерность имеет общебиологическое значение и справедливо по отношению к росту всех живых организмов.

 

Кривую, описывающую скорость роста, можно разделить на 4 участка:

 

1) лаг-период, когда рост почти  не заметен и идут процессы, подготавливающие организм к  видимому росту,

 

2) лог-фаза (логарифмическая), когда  скорость роста изменяется логарифмически,

 

3) фаза замедления роста,

 

4) стационарная фаза (рис. 10.1).

 

 

 

Для измерения скорости роста используются следующие показатели.

 

Относительный или процентуальный рост R – прирост, вычисленный в процентах исходного роста или массы растения или органа: 

 

                                                                   (W2 – W0)

 

                 R = ¾¾¾¾ x 100

 

                                                                     W0

 

W0 – исходный параметр.

 

Абсолютная скорость роста К – величина прироста за промежуток времени, отнесенная к единице времени:

 

                                                                           W2 – W1

 

K = ¾¾¾

 

                                                                            t2 – t1

 

где W2 – W1 – исходный и конечный параметры органов за период  t2 – t1

 

Методы измерения роста.

Измерение прироста отдельных зон органов линейкой в определенные промежутки времени,

Использование горизонтального микроскопа, который устанавливают на определенную точку растущей зоны стебля или корня и ведут наблюдение,

Метод меток, но он менее точен. На растущую часть корня или побега тушью наносят метки и следят за изменением их положения. Во время фазы растяжения метки расходятся. Так устанавливают зону растяжения у корней проростков кукурузы, фасоли.

Фотографический метод – масштабное фотографирование в определенные промежутки времени изменений, происходящих при росте частей, органов.