Курс лекций по дисциплине "Физиология растений"

 

Изучали Бассэм, Бенсон, Кальвин. Выясняли связывания СО2 при фотосинтезе, использовали одноклеточные водоросли. С 1946-1956 гг. была расшифрована последовательность реакций, в ходе которых СО2 превращается в углеводы. Исследования проводились Кальвином и Бенсоном из Калифорнии, процесс назван циклом Кальвина, который в 1961 г. получил Нобилевскую премию по химии.

 

Химическая энергия, запасенная в световых реакциях используется для восстановления углерода. СО2 поступает из атмосферы через устьица.

 

а) С3-путь фотосинтеза (цикл Кальвина).

 

Время фиксации СО2 и восстановление до углеродов состоит из 4-х стадий.

Стадия карбоксилирования. Процесс начинается при фиксации СО2 с рибулозо-5-фосфат→рибулозо-1,5-фосфат→2 молекулы ФГК (каждая состоит из 3-х атомов углерода – название цикл Кальвина – С3 путь). Эта реакция катализируется ферментом рибулозобифосфаткарбоксилазой.

Восстановление ФГК.  3 ФГК восстанавливается до 3-ФГА. Этот процесс идет в два этапа.

 

1)    Под действием фермента фосфоглицераткиназы к 3ФГК присоединяется фосфатная группа от молекулы АТФ →1,3-бифосфоглицериновая кислота (1,3-ФГК).

 

2)    Затем идет восстановление 1,3 ФГК в 3-ФГА за счет NADPH – катализируется ферментом триозофосфатдегидрогеназой.

Стадия регенерации РБФ. Происходит с участием фосфатов трех, четырех, пяти- шести, семиуглеродных сахаров. В результате из 5-ти молекул 3-углеродных сахаров  образуются 3 молекулы 5-углеродных сахаров, которые превращаются в РБФ.

Стадия синтеза углеводных продуктов фотосинтеза. Из ФГА и фосфодиоксиацетона под действием альдолазы синтезируется фруктозо-1,6-бифосфат → крахмал или сахароза.

 

Для синтеза 1 молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимо 12 NADPH и 18 АТФ

 

6СО2+12 NADPH + 18 АТФ→С6Н12О6+18 АДФ+18ФН+6Н20. С6Н12О6 образуется в результате темной  реакции.

 

Цикл Кальвина функционирует у высших растений, водорослей, большинства фототрофных и хемотрофный бактерий.

 

 б) С-4 путь фотосинтеза или  цикл Хэтча-Слэка.

 

 Проходит у сахарного тростника, кукурузы, сорго, амаранта. Их листья  способны фиксировать СО2 не только  в реакциях цикла Кальвина, но  и путем фиксации  оксалоацетат. С4 –кислоты – ЩУК, яблочная, аспарагиновая  – С4 путь. Осуществляют многие  виды Graminaceae, некоторые виды  Cyperaceae, некоторые растения Aizoaceae, Amarantaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Nyctaginaceae, Portulaceae, Zygophyllaceae. 

 

Описали Хетч и Слэк в 1966г.

 

Для растений С4-типа анатомическое строение кранц-типа.  Проводящий пучок окружен 2-мя слоями клеток ассимиляционной паренхимы. Внешний слой – клетки мезофилла с гранальными хлоропластами, внутренний – клетки обкладки с хлоропластами без гран, хлоропласты содержат много зерен крахмала. . Затем идут 2-3 слоя клеток мезофилла- обмен продуктами фотосинтеза.

 

Для С4 – растений характерны воздушные полости, по которым воздух из атмосферы подходит к фотосинтезирующим клетка и иезофилла, обеспечивает интенсивное поглощение СО2. Клетки обкладки тесно упакованы возле проводящего пучка.

 

В клетках мезофилла

 

ФЕП+СО2 (Ф.фосфоенолпируваткарбоксилаза)→оксалоацетат→маллат --                                                             аспартат

 

Затем малат или аспортат (в зависимости от вида растений) перемещается из клеток мезофилла в клетки обкладок сосудистого пучка, где декарбоксилируется с образованием СО2 и пирувата. СО2 затем вступает в цикл Кальвина, реагирует с РБФ с образованием фосфоглицерата. Пируват возвращается в клетки мезофилла, где реагирует с АТФ, образуя ФЕП.

 

В хлоропластах клеток обкладки очень низка активность фотосистемы II, поэтому не происходит фотолиза воды и выделения кислорода. В клетках обкладки поддерживается высокая концентрация СО2  и низкая О2. В этих хлоропластах энергия света идет на синтез АТФ в результате работы фотосистемы I и циклического транспорта электронов. НАДФН, необходимый для синтеза углеводов в цикле Кальвина  в хлоропластах обкладки, образуется при окислении яблочной кислоты, поступившей из клеток мезофилла.

 

Различают три варианта С4 пути фотосинтеза – НАДФ – маликэнзимный, НАД – маликэнзимный, ФЕП – карбоксикиназный. Эти варианты отличаются по типу С4 кислоты, которая транспортируется в клетки обкладки (аспартат или малат), по типу С3 – кислоты (пируват или аланин), которая возвращается в клетки мезофилла для регенерации, отличается декарбоксилированием в клетках обкладки.

С4 – путь: (кукуруза, сорго, сахарный тростник). 

С3 – путь: пшеница, овес, рожь.

 

*высокая засухо- и термоустойчивость, поэтому не угрожает опасность  перегрева листьев (возникновению  С4 пути способствуют засушливые  условия окружающей среды). 

Умеренные места увлажнения

 

растут при температуре 30-35С. 

при более низких температурах

 

Фиксация СО2 идет при закрытых устьицах, 

фиксация СО2 идет при открытых устьицах.

 

высокая скорость фотосинтеза 40-80 мг СО2 /(дм2*час). С-4 растения фиксируют СО2 при более низких концентрациях СО2, т.к. фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибирует О2 

скорость фотосинтеза 15-40 мг СО2 /(дм2*час),

 

потери воды при транспирации 250-300 г- экономное расходование воды, 

потеря воды при транспирации 450-950 г

 

Высокая скорость роста – 4-5 г сухого веса на 1 дм2  в день 

скорость роста – 0,2-2 г сухого веса на 1 дм2  в день

 

 

 в) Метаболизм по типу толстянковых (САМ- метаболизм) «Crassulacean acid metabolism».

 

Реакции, свойственные С4-пути фотосинтеза, у них идут ночью. За счет ФЕП-карбоксилазы идет связывание СО2 и накопление С-4 кислот. Днем С4-кислоты декарбоксилируются, а выделяющийся СО2 фиксируется рибузобифосфаткарбоксилазой в С-3 пути фотосинтеза. Это впервые было обнаружено у растений Сем. Толстянковых, данный тип обмена назван метаболизм кислот по типу толстянковых (английский термин - «Crassulacean acid metabolism» САМ).

 

У растений Agavaceae, Liliaceae, Cactaceae, Kalanchoe, Sedum в засуш. мест.  Vitaceae у папоротникообразных-  Polypodiaceae.

 

Днем устьица закрыты, что предотвращает потерю воды. Устьица открываются ночью, СО2 проникает в клетки листа при участии фермента ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с ФЕП, образуя ЩУК.  ЩУК под действием малатдегидрогеназы восстанавливается в яблочную кислоту (малат), которая накапливается в вакуолях. В течение дня, когда устьица закрыты, малат переносится в ЦМ, декарбоксилируется при участии маликэнзима, образуя пируват и СО2. Высвободившаяся кислота проникает в хлоропласты и фиксируется рибузобифосфаткарбоксилазой с образованием сахаров в цикле Кальвина.

 

Т. образом, у растений по типу толстянковых фиксация СО2 с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СО2 и образованием пирувата  (днем) разделены во времени. В С-4 растениях эти процессы разделены пространственно: первый – в хлоропластах мезофилла, второй – в хлоропластах обкладки.

 

 Т. образом, идет разделение  С3 и С4 –пути во времени при  САМ-пути.

 

Синтез крахмала и сахарозы.

 

Конечными химически стабильными продуктами фотосинтеза, которые накапливаются в листьях – крахмал и сахароза.

 

Первичный крахмал, синтезируется в хлоропластах, вторичный, синтезируется в лейкопластах запасающих органов и плодов. Крахмал, накапливаемый в хлоропластах не транспортируется. Основная транспортная форма – сахароза, которая синтезируется из фруктозы и глюкозы в цитоплазме.

 

4.Фотодыхание.

 

Фотодыхание – это активируемый светом процесс выделения СО2 и поглощения О2. Так как первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, оно еще называется гликолатным путем. Фотодыхание усиливается при низком содержании СО2 и высокой концентрации О2 в воздухе. В этих условиях рибулозодисфаткарбоксилаза хлоропластов катализирует не карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата, а его расщепление на 3-фосфоглицериновую и 2-фосфогликолевую кислоты. Последняя дефосфорилируется с образованием гликолевой кислоты.

 

Гликолевая кислота из хлоропласта переходит в пероксисому, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоты. Образующаяся при этом перекись водорода разлагается каталазой, присутствующей в пероксисоме. Глиоксиловая кислота аминируется, превращаясь в глицин. Глицин транспортируется в митохондрию, где из двух молекул глицина синтезируется серин и освобождается СО2.

 

Серин может поступать в пероксисому и под действием аминотрансферазы передает аминогруппу на пировиноградную кислоту с образованием аланина, а сам превращается в гидроксипировиноградную кислоту. Последняя при участии НАДФН восстанавливается в глицериновую кислоту. Она переходит в хлоропласты, где включается в цикл Кальвина.

 

У растений С4-типа выделяющийся при фотодыхании углекислый газ реагирует в клетках мезофилла с фосфоэнолпировиноградной кислотой с образованием щавелевоуксусной и яблочной кислот. Яблочная кислота переходит в клетки обкладки, где служит донором СО2.

 

  5.Интенсивность и продуктивность фотосинтеза. Пути повышения этих показателей.

 

Интенсивность ф. измеряется количеством мг СО2, поглощенное 1 дм2 листовой поверхности за 1 ч.

 

Не всегда измеряется СО2, а иногда определяется количеством выделенного О2.

 

Фотосинтетический коэффициент – отношение, выделенное О2 к поглощенному СО2.

 

Продуктивность – количество сухого вещества, которое образуется за сутки в пересчете на 1 м2 листовой поверхности.

 

Различают урожай биологический и хозяйственный.

 

Биологический урожай – это сумма суточных приростов за весь вегетационный период. Вопрос о связи между фотоминтезом и урожаем освещены в работах А.А. Ничипоровича.

 

Убиол. = С1+С2+С3+….СN

 

С – суточные приросты массы, кг/га в сутки.

 

     ФКЭФл      

 

С=1000

 

Ф – количество ассимилированного СО2, КЭФ- коэффициент фотосинтеза

 

(суточный прирост урожая/суточное  усвоение СО2)

 

Л- листовая поверхность,  1000-грамм.

 

ФОТОСИНТЕЗ зависит от:

 

-света. Интенсивность в умеренных  зонах =20-40 тыс. люкс, т. к. при слабом  освещении интенсивность будет  очень низкая, интенсивность дыхания  может превзойти – гибель.

 

-интенсивность фотосинтеза=интенсивности  дыхания.

 

-фотосинтез должен быть больше  дыхания, световые продукты, которые  образовались при фотосинтезе (АТФ, НАФН, О2) обеспечивают скорость темновых  реакций.

 

-повышенная освещенность разрушает  хлоропласты – растения бледные  – гибель.

 

По отношению к свету:

 

Светолюбивые – растут на открытых местах. Листовая пластинка толстая, устьиц, жилок, пучков много, клетки мелкие, много лигнина.

 

Теневыносливые – листья тонкие, много хлорофилла, образуется много органических кислот.

 

*  СО2 регулирует ширину устьичной  щели, участвует в темновой фазе  фотосинтеза. С4 –фотосинтез идет  интенсивнее, если  концентрация=0,04.

 

*Температура. Фотосинтез, ОВР, и работа  ферментами максимально активно  при С3 – 20-28С, С4 – 35-49С.Если понизим  или повысим t – интенсивность  фотосинтеза уменьшается.

 

*вода. Т. к. вода участвует в световой  фазе – донор электронов и  Н+. Она обеспечивает скорость  образования НАДН. Вода испаряется  с поверхности листа, т.е. регулирует  отток крахмала, степенью открытостью  устьиц.

 

*минеральное питание. Азот, магний  в хлоропластах. АТФ- образуется  при фотосинтезе.Mn и CE – фотолиз  воды.

 

Fe, Cu в ферментах. К – регулирует  работу устьиц, минимальное количество .

 

В процессе фотосинтеза накапливаются органические вещества. Количество их зависит от интенсивности фотосинтеза и дыхания растения. Отмирание корневых волосков, сбрасывание части цветков – потери в период вегетации. Поэтому общая продуктивность будет определяться не только образованием органических веществ, но и величиной всех потерь.

 

Эффективность фотосинтеза характеризуют коэффициентом полезного действия (КПД).

 

Е%(КПД)=В*100/А

 

А – количество энергии, поступившей за период вегетации на 1 га посева или энергии, которая была поглощена посевом, кДж,

 

В – количество энергии, накопившейся в органической массе урожая (биологического или хозяйственного), кДж.

 

В среднем КПД фотосинтеза с/р составляет 0,5-1%, теоретически – 4-6%. Максимальный показатель использования энергии ФАР посевами обуславливается способностью поглощать не менее 60% энергии света, поступившего на протяжении вегетации. Из этого количества на фотосинтез идет 10%, на дыхание – 20%. Е%(КПД)=60*(10/100)*(80/100)=4,8%.

 

В 1 кг сухой массы накапливается до 17 тыс. кДж энергии.

 

Один из основных путей повышения продуктивности фотосинтеза – увеличение до определенных размеров площади ассимилирующих листьев и усиление их деятельности. Величина урожая зависит от оптимальной структуры посевов – создаваемое общество растений, которое характеризуется морфологическими признаками, физиологическими функциями.