Автогенные сукцессии

Накоплен обширный материал об автогенных сукцессиях в лесах. Это вызвано важной ролью лесов в жизни человека. Обычно при анализе автогенных сукцессии в лесах основное внимание уделяется изменениям древостоя. Это легко объяснимо и оправдано. Основную фитомассу в лесу образуют деревья, характер фитосреды определяется прежде всего древостоем, и изменение биотопа зависит главным образом от изменений древостоя. Разрежение любого древостоя сопровождается увеличением светового потока и осадков под его пологом. При смене ели на мелколиственные породы также увеличиваются освещенность и количество проникающей влаги. Меняются почвенные условия — почва становится богаче питательными веществами. Например, под березой формируются дерново-подзолистые почвы, а под елью, сменяющей ее, подзолистые. При смене сосны березой снижается кислотность почвы, особенно сильно гидролитическая, увеличивается содержание обменных оснований, активнее идут микробиологические процессы, усиливается дерновый процесс. Естественно, при сукцессии изменяется и состав, и строение напочвенного покрова. Например, в свежих и зарастающих окнах ельников обильно развиваются травы и кустарники, прежде всего крупнотравье: Solidago virgaurea, Impatiens nolitangere, Geum rivale, Filipendula ulmaria, Chamerion angustifolium, Calamagrostis arundinacea, а также Rubus idaeus—-виды, не свойственные сомкнутым древостоям еловых лесов. В грабовом кедровнике в зоне разрежения древостоя господствующие ранее папоротники уступают место осокам.

Очень четко прослеживается зависимость  изменения напочвенного покрова от древесного яруса в демутационной сукцессии соснового леса без смены пород на сухих бедных почвах. Автогенная сукцессия в лесах непрерывна и имеет циклический характер, поэтому в ней нет заключительной фазы. Вместе с тем в автогенетическом цикле есть узловая фаза (ее можно назвать апогеем сукцессии) или состояние сообщества, когда в нем достигает полного развития наиболее конкурентоспособный, самый мощный вид-эдификатор (или группа сходных по влиянию на среду видов). Продолжительность сукцессионного цикла связана с продолжительностью жизни одного поколения основного эдификатора. Если следующее поколение появляется после разрушения предыдущего, то длительность цикла совпадает с ней. При наличии последующего поколения, представители которого способны заменить выбывающих из древостоя предшественников, время оборота сокращается. Когда задерживается поступление зачатков и возобновление коренной породы идет с запозданием (например, при захвате территории теневыносливыми породами и последующим появлением светолюбивого подроста коренной породы), длительность цикла может значительно превышать время жизни коренной породы. Для ельников продолжительность цикла оборота лесного полога оценивается в 200-400 лет, для широколиственных лесов США — от 50 до 200 лет, но она может быть и много большей.

Характер восстановительных сукцессии  в лесах во многом зависит от экотопа. В бедных местообитаниях они просты, в богатых — поливариантны. В сухих местообитаниях (в сухих сосновых борах), выходящих за пределы экологических амплитуд иных, кроме сосны, древесных пород, демутация начинается с сосны, автогенная сукцессия приводит также к образованию разновозрастных чисто сосновых древостоев. На более богатых и достаточно влажных почвах, соответствующих экологическим амплитудам и сосны, и березы, и осины, восстановление леса начинается с любой из этих пород или всеми одновременно. Преимущество имеют в силу их большей продуктивности береза и осина, поэтому на вырубке при одновременном поселении сосны и лиственных пород численно преобладают последние. Даже если при восстановлении ельника заселение вырубки идет одновременно с мелколиственными породами и елью, на первых этапах сукцессии образуется два яруса вследствие разной скорости роста этих древесных пород: в 40-50 лет береза и осина могут достигать 20-25м в высоту, а у ели лишь в этом возрасте начинается интенсивный рост. Береза, осина и сосна обычно образуют один ярус, поскольку имеют сходную скорость роста. Если сосна запаздывает с поселением, она довольно быстро достигает полога лиственных пород и внедряется в него. В ходе дальнейшего развития соотношение пород изменяется в пользу сосны, поскольку она долговечнее: береза и осина начинают выпадать из древостоя (по старости и вследствие болезней) раньше сосны. В пределах ареала ели эти условия благоприятны и для нее, поэтому раньше или позже под смешанным пологом или под пологом сосны появляется возобновление ели. Дальнейшее ее развитие как более теневыносливой породы и сильного конкурента за почвенные ресурсы приводит к смене пород — преобладанию ели в древостое. Автогенные сукцессии со сменой разных пород и с участием в них сосны обычны. Об этом, в частности, свидетельствует тот факт, что в старых ельниках в типично еловых местообитаниях очень часто в древостое присутствуют крупные сосны, способные конкурировать с елью.

3. Роль деструкции в автогенных сукцессиях

 Ход любой сукцессии нарушается  эпизодическими деструкциями растительного  покрова, т.е. полным или частичным разрушением растительного покрова в результате действия внешних факторов. Гибель больных растений, вывал ветром перестойных, ослабленных деревьев, строго говоря, не относятся к деструкциям, поскольку такие разрушения предопределены состоянием растений (их можно назвать эндогенными деструкциями). Причинами деструкции могут быть ураганные ветры, ломающие и вываливающие полностью или частично жизнеспособные деревья, пожары, рубка леса, поедание растений животными (такие деструкции можно назвать экзогенными).

При полной деструкции, когда уничтожаются все растения или большая их часть, и прежде всего эдификаторы, например при концентрированных рубках, интенсивных пожарах, текущая сукцессия прекращается и начинается новая. Частичная деструкция может не иметь существенных последствий и после фазы релаксации (восстановления растительности до соответствия ее текущему биотопу), сукцессия идет своим чередом.

Эпизодические умеренные  деструкции представляют собой рубки  ухода за лесом. Степень влияния на среду и напочвенный покров зависит от интенсивности разреживания, возраста древостоя и его состава. При небольшом разреживании может происходить быстрое смыкание крон. Например, в ельнике возрастом 84 года после удаления 20% деревьев исходная сомкнутость восстановилась через четыре года. В 53-летнем сосняке после изреживания на 37% величина сомкнутости составила 0,5 от исходной, а через три года увеличилась до 0,7 от исходной. В смешанном елово-лиственном древостое через четыре года после рубки интенсивностью 30% сомкнутость превысила исходную, при этом несколько изменился и состав древостоя — стала преобладать ель. Молодой древостой, находясь в периоде интенсивного роста, восстанавливает сомкнутость быстро и полностью. При сильном изреживании. особенно в поздних стадиях развития древостоя, полного восстановления не происходит, и характер сукцессии меняется.

Деструкция в виде разреживания (если не происходит быстрого восстановления полога древостоя) приводит к увеличению потока солнечной радиации и количества осадков, проникающих сквозь полог, уменьшению древесного опада. В результате автогенная сукцессия напочвенного покрова проходит в несколько иных условиях. При большей освещенности, как правило, ускоряется биологический круговорот: быстрее разлагается подстилка, уменьшаются ее мощность, содержание гумуса, фосфора. Однако эти различия невелики и варьируют в зависимости от состава древостоя, от того, какие породы изымаются, и от условий экотопа. Соответствующим образом реагирует и напочвенный покров. Так, по данным С. Н. Сеннова (1977), при разрежении на 20% сосново-елового древостоя с преобладанием сосны (70 лет) общее проективное покрытие и мохового, и травяно-кустарничкого яруса практически Tie изменилось. Иным стало соотношение мхов: Pleurozium schreben, который был доминантом, резко снизил обилие, a Dicranum scopanurn стал доминантом (впрочем, неясно, в какой мере ответственно за это осветление). Здесь разрежение не оказало заметного влияния на напочвенный покров. В ельнике (74 года) удаление 50% деревьев привело к увеличению проективного покрытия мхов вдвое, а травяно-кустарничкового яруса в три раза (с 20 до 60%) главным образом за счет быстрого разрастания Vaccinium myrtillus и Lerchenfeldia flexuosa. Причиной послужили большая освещенность и увеличение количества дождевой воды.

4. Участие животных в автогенных сукцессиях

 Естественный ход сукцессии в значительной мере обеспечивается деятельностью животных. Семенная продуктивность многих видов растений зависит от активности насекомых-опылителей. Распространяя зачатки растений, животные способствуют их расселению, захвату ими территории, внедрению в сообщества. Животные поедают значительную часть фитомассы, особенно в травянистых сообществах.

Стравливаются растения выборочно  — растения одних видов охотно поедаются, другие остаются нетронутыми или слабо поврежденными. Неодинаково переносят виды и вытаптывание, например сильнее страдает разнотравье. При постоянном стравливании в растительном покрове поддерживается определенное соотношение видов разных жизненных форм. К примеру, в степных сообществах значительное участие дерновинных злаков (Stipa capillata, St.lessingiana и др.) поддерживается выпасом животных, разнообразие же разнотравья меньше, чем на заповедных участках.

В естественных условиях не возникает  избыточной нагрузки на растительный покров со стороны животных, которая приводила бы к его деградации и вызывала сукцессию. Поскольку значительная часть переработанной органической массы возвращается на почву в виде экскрементов, биологический круговорот не нарушается. По оценке Б.Д.Абатурова (1984), возвращается 30-40% белкового азота, около 30% органического вещества, более 35% зольных элементов, связанных в фитомассе, в доступной для питания растений форме. Если учесть трупы животных (мелкие надо учитывать обязательно, так как они не удаляются), то возврат окажется значительнее. Остальное компенсируется абиотической средой. Отчуждение фитомассы не достигает критического для растительности уровня, поскольку численность популяции животных регулируется и, несмотря на колебания год от года, остается в определенных пределах. С уменьшением кормовых запасов до предельно возможного уровня (у разных животных он разный) животные либо откочевывают, либо снижают свою численность. По-видимому, этот уровень является критическим и для растительности, при превышении его может начаться дигрессия растительности.

Вмешательство животных в  сукцессии может происходить  при выпасе в лесах копытных вследствие разрушения подстилки и стравливания травостоя, чем стимулируется семенное возобновление древесных пород. Умеренный выпас способствует заделке семян в почву на небольшую глубину (0,5-2,5 см), оптимальную для прорастания семян многих видов. Участие животных в автогенных сукцессиях обычно незаметно в силу постоянного их присутствия и обнаруживается лишь при исключении их из сообщества.

Иные последствия имеют  эпизодические сильные деструкции растительного покрова животными, изменяющие ход основной сукцессии. На северо-западе России лось в зимний период повреждает сосново-лиственные молодняки, объедает верхушки сосенок и ломает их, объедает молодые осины. В меньшей мере страдают березы, которые и получают преимущество в развитии. Особенно массово это явление наблюдалось после запрета на отстрел лосей и увеличения их численности. В Якутии на значительных площадях зайцы обгрызают поросль березы, что приводит к образованию березовых криволесий — древостоев из поврежденных и кривых стволов. Вспышки массового размножения фитофагов вызывают повреждение и гибель отдельных компонентов растительных сообществ. Иногда разрушения растительного покрова насекомыми охватывает обширные территории.

Повреждение и уничтожение  фотосинтезирующего аппарата, вызывающее гибель растений определенных видов, меняет состав растительного сообщества. Одновременно изменяются многие параметры среды. Уменьшается сомкнутость, возрастают тепловой поток и количество осадков, проникающих в почву. Меняется и биологический круговорот питательных веществ в связи с залповым сбросом в среду органической массы. Естественно, чем сильнее разрушение, тем значительнее меняется фитосреда.

Изменение хода сукцессии  также зависит от глубины деструкции. Повреждение насекомыми крон деревьев вызывает прежде всего гибель отстающих в росте растений. В результате конкуренции рано или поздно эти растения элиминируются из сообщества, нападение фитофагов ускоряет элиминацию. Например, Е. Н. Иерусалимов (1984) приводит данные о последствиях массового размножения дубовой хохлатки (Notodonta anceps), вредителя дуба в дубово-ясеневом с кленом и липой насаждении. Неповрежденными остались ясень, клен, липа. Часть дубов усохла, и участие их сократилось на 5-10%. Средний диаметр оставшихся живых деревьев оказался большим на 3-17%, что, несомненно, свидетельствует об элиминации угнетенных растений.

В лесах повреждение  крон деревьев филлофагами может  ускорить смену пород в том случае, когда поражается господствующая древесная порода и имеются поколения другой породы, идущей на смену господствующей.

Заключение

Зрелое сообщество с его большим  разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии  способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам  химических загрязнений в гораздо  большей степени, чем молодое  сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций  и пустыни, возникновение которых  обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.