Шпаргалка по «Физиология Центральной Нервной Системы»

   К нейронам мозжечковых ядер подходят аксоны клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье червя устанавливают  прямые связи с ядром Дейтерса. Это позволяет иногда относить ядро Дейтерса к внутримозжечковым ядрам  по функциональному принципу.  

   Функции мозжечка. 

   Мозжечок  как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции:

   1) регуляция позы и мышечного тонуса. Медиальная червячная зона мозжечка в наибольшей степени связана с реализацией этой функции. В эту зону коры мозжечка, а также в флоккулонодулярную долю архицеребеллума поступает афферентная информация, сигнализирующая о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации из коры мозжечка через ядро шатра корректирующие команды направляются к вестибулярному ядру Дейтерса, к ретикулярной формации ствола и оттуда к спинальным центрам по ретикулоспинальным и вестибулоспинальным трактам.

   2) сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений. Промежуточная зона коры мозжечка получает информацию от двигательной области коры больших полушарий. Эта информация поступает через коллатерали кортикоспинального тракта и сигнализирует о готовящемся целенаправленном движении. Сопоставление приходящей по этим двум путям информации позволяет промежуточной зоне мозжечка участвовать в координации целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы, в выборе наиболее оптимальной для выполнения движения позы. Нисходящие команды от промежуточной зоны коры мозжечка через вставочное ядро идут к красному ядру и далее по руброспинальному тракту к моторным центрам спинного мозга.

   3) координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры, больших полушарий. Как уже отмечалось выше, латеральная, филогенетически наиболее молодая, кора полушарий мозжечка дает эфферентные проекции к зубчатому ядру. Эта латеральная зона получает афферентный вход от различных ассоциативных зон коры больших полушарий. По этим афферентным путям в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка эта информация преобразуется в программу движения, которая поступает в двигательные зоны коры больших полушарий. В дальнейшем двигательный акт реализуется за счет нисходящих команд, идущих от двигательной коры в спинной мозг по кортикоспинальному тракту. Кроме того, от зубчатого ядра мозжечка через красное ядро могут распространяться прямые нисходящие воздействия к спинальным центрам.

   Эта сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений, протекающих без учета информации, идущей от восходящих сенсорных путей спинного мозга. Такие движения могут встретиться в спортивной практике, при игре на музыкальных инструментах и при некоторых других видах деятельности.

   4) контроль висцеральных функций. Раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов, таких, например, как расширение зрачков, повышение артериального давления и т. д. Удалению мозжечка сопутствуют нарушения сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, моторики и секреторной функции желудочно-кишечного тракта. Электрофизиологическими методами в мозжечке обнаружены висцеральные проекции внутренних органов. Так, например, при раздражении интерорецепторов в коре мозжечка регистрируются вызванные потенциалы. Однако регуляция мозжечком висцеральных функций направлена также преимущественно на обеспечение двигательной функции. 

   При частичном и общем поражении мозжечка наблюдается три симптома: атония, астения и астазия (Опыты Л. Лючиани).

   Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса, неспособность поддерживать определенную позу. Обычно атония сопровождается симптомом астении, которая характеризуется слабостью и быстрой утомляемостью мышц. Третий симптом, описанный Л. Лючиани, - астазия - проявляется в способности мышц давать колебательные и дрожательные, движения. Мышечный тремор особенно выражен в начале и конце движения, что в значительной мере препятствует завершению целенаправленного движения. Этот симптом вызывается нарушение сенсомоторной координации позных и целенаправленных движений.

   Удаление  мозжечка пагубно сказывается на выполнении произвольных движений. При  этом более всего страдают содружественные движения - симптомы асинергии. В результате асинергии происходит как бы распад программы движения и целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а из последовательности ряда простых движений. Асинергия сочетается с дисметрией, или утратой соразмерности и точности движения. У мозжечковых больных деформируется походка - атаксия. Атаксическая походка характеризуется широко расставленными ногами и избыточными движениями, из-за которых больного как пьяного "бросает"

   У млекопитающих, перенесших травму мозжечка, со временем наступает довольно эффективная компенсация его функций. По всей вероятности, эта компенсация осуществляется за счет функции коры больших полушарий, которая обладает двусторонними связями с мозжечком. Этот факт свидетельствует о высокой пластичности мозговых систем регуляции движений.  

37. Особенности  нейрональной активности мозжечка 

   Основные  типы нейронов мозжечка:

   1. Клетки Пуркинье. Крупные эфферентные нервные клетки, имеющиеся в большом количестве в ганглиозном слое коры мозжечка. Тело клетки Пуркинье имеет грушевидную форму, от которой отходит множество обильно разветвляющихся дендритов. Дендриты клеток Пуркинье поднимаются в молекулярный слой коры и образуют перпендикулярные параллельным волокна. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть на них заканчивается на вестибулярных ядрах. Практически аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка.

   2. Клетки-зерна. Залегают в третьем слое коры мозжечка. Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Плоскость их ветвления перпендикулярна плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье. 

   3. Корзинчатые нейроны - тормозные ГАМК-эргические нейроны молекулярного слоя мозжечка. Длинные аксоны корзинчатых нейронов образуют корзиноподобные синапсы с телами клеток Пуркинье. Корзинчатые нейроны многополярны, их дендриты свободно ветвятся.

   4. Клетки Гольджи. Находятся в гранулярном слое, аксоны их восходят в молекулярный слой. Функция клеток Гольджи состоит в подавлении разряда всех гранулярных клеток, которые слабо возбуждены. За счет этого осуществляется своего рода «фокусирование» ответа на те гранулярные клетки, которые сильно возбуждены через моховидные волокна. Контроль ответа гранулярной клетки осуществляется как за счет отрицательной обратной связи через клетки Гольджи, так и через синаптический вход на когтевидные дендриты гранулярной клетки. Как правило, каждый «коготок» дендрита активируется отдельным моховидным волокном. Чтобы гранулярная клетка возбудилась, необходима суммация по крайней мере двух «коготков». Следовательно, только при «концентрированной» активности в моховидных волокнах можно вызвать разряд в гранулярной клетке.

   Особенностью  функционирования клеток мозжечка является то, что почти все представленные в мозжечке нейроны являются тормозными, в том числе, клетки Пуркинье. Это необходимо для осуществления сложных целенаправленных и тонких двигательных реакций, в которых наряду с сокращением мышц тела необходимо их расслабление, наряду с активацией необходимо торможение движений. 

38. Механизмы  нисходящих влияний мозжечка 

   Аксоны  клеток Пуркинье спускаются к ядрам  мозжечка. Часть на них заканчивается  на вестибулярных ядрах. Практически  аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье влечет за собой торможение подкорковых ядер мозжечка.

   В белом веществе мозжечка сконцентрированы три пары ядер:

   1. Ядро шатра. Нейроны этого ядра  посылают свои отростки к вестибулярному  ядру Дейтерса и к ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста, где берет свое начало ретикулоспинальный тракт спинного мозга. Таким образом регулируется тонус мышц.

   2. Вставочное, или промежуточное, ядро, у человека разделяется на шаровидное и пробковидное ядра. От вставочного ядра аксоны идут в средний мозг к красному ядру. Отсюда начинается руброспинальный тракт, стимулирующий через моторные центры тонус мышц-сгибателей

   3. Зубчатое ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.

   К нейронам мозжечковых ядер подходят аксоны клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье червя устанавливают  прямые связи с ядром Дейтерса. Это позволяет иногда относить ядро Дейтерса к внутримозжечковым ядрам по функциональному принципу.  

39. Моховидные  и лазающие волокна, их роль  в функциональных механизмах  мозжечка 

   Афферентный вход к нейронному аппарату коры осуществляется по двум системам волокон.

1. Лазающие, или лиано-видные, волокна, идущие из глубинных структур ствола мозга - нижних олив продолговатого мозга. Нижняя олива получает афференты от нескольких восходящих трактов спинного мозга и из центров головного мозга. Лазающие волокна широко ветвятся и подобно лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них аксо-соматические синапсы. Лазающие волокна оказывает мощное возбуждающее воздействие на клетки Пуркинье (медиатор – аспартат). По этому входу оказывается мощное возбуждающее действие: клетка Пуркинье деполяризуется на 10-15 мс, и в ней развиваются кальцийзависимые потенциалы действия. За потенциалом действия наступает следовая деполяризация, которая возникает вследствие активации кальцийзависимой калиевой проводимости соматической мембраны. После следовой деполяризации наступает следовая гиперполяризация. По этой причине клетка Пуркинье может возбуждаться по этому входу не более 1-2 раз в 1 с.
2. Мшистые, или моховидные. Через эти волокна в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий, проприорецепторов, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна характеризуются обширной дивергенцией (одно волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах) и оказывают как тормозное, так и возбуждающее действие на клетки Пуркинье. Возбудительные влияния на клетки Пуркинье от моховидных волокон переключаются через клетки-зерна, аксоны которых поднимаются к поверхности коры мозжечка и, разветвляясь в молекулярном слое, образуют параллельные волокна. Последние оканчиваются возбудительными синапсами (медиатор - глутамат) на дендритах клеток Пуркинье. Клетки-зерна преимущественно активируют клетки Пуркинье, лежащие непосредственно над ними, т.е. эта активность незначительно распространяется по системе параллельных волокон.  
   Функция клеток Гольджи состоит в подавлении разряда всех гранулярных клеток, которые слабо возбуждены. За счет этого осуществляется своего рода «фокусирование» ответа на те гранулярные клетки, которые сильно возбуждены через моховидные волокна. То есть, клетки Гольджи регулируют активность зернистых клеток по типу коллатерально-возвратного торможения: моховидное волокно подходит к зернистой клетке, её аксон поднимается в молекулярный слой и делится T-образно: одна коллатераль образует синапс на клетке Гольджи, которая отсылает аксон обратно к клетке-зерну и тормозит её. Вторая коллатераль связывается с клеткой Пуркинье. Существует 2 типа связи с клеткой Пуркинье: 1. непосредственная, оказывается возбуждающее влияние. Однако в итоге все равно происходит тормозящее воздействие, так существует второй тип связи зернистой клетки с клеткой Пуркинье. 2. опосредованная, через корзинчатую клетку, оказывающую тормозное влияние на клетку Пуркинье. 

   Итак, клетки Пуркинье, которые представляют собой выход функциональной системы, могут возбуждаться прямо через лиановидные волокна и опосредованно через моховидные волокна и клетки-зерна. Возникающие под действием этого возбуждения разряды клеток Пуркинье, согласно электрофизиологическим данным, вызывают в конечном итоге торможение нейронов ядер мозжечка.

   В покое клетки Пуркинье обладают фоновой  электрической активностью, которая  вызывает тоническое торможение нейронов в ядрах мозжечка. Возбуждение клеток Пуркинье через систему лиановидных или мшистых волокон приводит к увеличению частоты импульсных разрядов этих нейронов и, как следствие, к усилению торможения ядер мозжечка. Напротив, торможение клеток Пуркинье, вызванное звездчатыми или корзинчатыми клетками, сопровождается растормаживанием нейронов в ядрах мозжечка. Сами же ядра мозжечка, обладающие постоянной тонической активностью, через нисходящие пути регулируют уровень возбудимости центров спинного мозга и мышечный тонус.

   Согласно  гипотезе, высказанной Дж. Экклсом, большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию возбуждения по нейронным  цепям. Любой возбуждающий импульс, приходя в кору мозжечка, превращается в торможение за время порядка 100 мс. Так происходит как бы автоматическое стирание предшествующей информации, которое позволяет коре мозжечка участвовать в регуляции быстрых движений.

   Итак, в целом, афферентная информация в мозжечок от спинного мозга приходит по спинно-мозжечковым трактам (дорсальному и вентральному), ростральному спинно-мозжечковому и кунеоцеребеллярным трактам, по спинооливомозжечковым путям. Кора больших полушарий также посылает афферентные пути в мозжечок, среди которых наиболее важными являются кортикоретикуломозжечковый и церебромостомозжечковый тракты.  

40. Основные  структуры лимбической системы 

   Под лимбической системой понимают морфофункциональное объединение, которое включает в себя филогенетически старые отделы коры переднего мозга, а также ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обусловливающих эмоциональную окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту. Иногда лимбическую систему называют «обонятельным мозгом». Лимбическая система обеспечивает приспособление организма к внутренней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией висцеральных функций, из-за чего ЛС часто называют «висцеральным мозгом». Эта деятельность осуществляется, прежде всего, через гипоталамус. Эмоции того или иного знака проявляются через угнетение или активацию тех или иных висцеральных функций: понижение или повышение частоты сердечных сокращений, моторики желудочно-кишечного тракта, секреции гормонов.