Физиология сенсорных систем человека

Министерство Здравоохранения  Украины

Харьковский Национальный Медицинский Университет

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Физиология сенсорных систем человека

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2010 г

 

План

1. Вестибулярная сенсорная система. Функция вестибулярной системы.
2. Вкусовая сенсорная система. Вкус. Вкусовая чувствительность.
3. Обонятельная сенсорная система.
4. Антиноцицептивная система

Боль. Болевая чувствительность. Ноцицепторы. Пути болевой чувствительности. Оценка боли. Ворота боли. Опиатные пептиды.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вестибулярная сенсорная система. Функция вестибулярной системы. Вестибулярный аппарат. Костный лабиринт. Перепончатый лабиринт. Отолиты.

Функция вестибулярной сенсорной системы  состоит в обеспечении мозга  информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека. Вестибулярная система включает в себя периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата, проводящие пути, переключательные центры, представленные вестибулярными ядрами продолговатого мозга и таламусом, и проекционную область коры в постцентральной извилине. Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля. Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами; три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.

Вестибулярный аппарат

Внутри  костных лабиринтов, расположенных  в пирамидах височных костей, имеются  прикрепленные к ним соединительнотканными  тяжами перепончатые лабиринты, заполненные  вязкой жидкостью эндолимфы. Лабиринт образован двумя отолитовыми органами и тремя полукружными каналами, расположенными в трех плоскостях: горизонтальный канал, передний вертикальный канал — во фронтальной плоскости и задний вертикальный канал — в сагиттальной плоскости. Все три канала соединены в полости преддверия, от латинского определения которого (vestibulum) происходит само название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул, в которых содержится ре-цепторный эпителий, выступающий внутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей собой аморфное желеобразное вещество, скрепленное множеством фибриллярных волокон. При угловых ускорениях, когда в силу инерции происходит сдвиг эндолимфы, купула тоже смещается, что приводит к деформации погруженных в нее вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них рецепторного потенциала.

В полости  преддверия имеются два расширения: мешочек (sacculus) и маточка (utriculus), сообщающиеся между собой с помощью Y-образного протока и представляющие собой отолитовые органы. Рецепторный эпителий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях — макулах, покрытых отолитовой мембраной, которая имеет слоистое строение и содержит множество мелких, но тяжелых кристаллов карбоната кальция (отолиты или отокинии). Макула маточки расположена в горизонтальной плоскости (при вертикальном положении головы), а макула мешочка ориентирована вертикально. При действии силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, а вследствие этого раздражаются имеющиеся в них вторичные рецепторные клетки.

Таким образом, устройство вестибулярного аппарата обеспечивает возбуждение вторичных  рецепторных клеток благодаря действию силы тяжести и прямолинейного ускорения (макулы мешочка и маточки) и вследствие угловых ускорений (купулы полукружных каналов).

Волосковые  клетки. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата. Стереоцилии. Киноцилий.

Рецепторы макул и купул представлены волосковыми клетками, являющимися вторичными механорецепторами и образующими синапсы с периферическими окончаниями нейронов вестибулярного ганглия (первичные сенсорные нейроны). Каждый рецептор имеет пучок из 40—80 волосков — стереоцилии, достигающих в длину 50 мкм, а также расположенный эксцентрично по отношению к стереоцилиям один длинный волосок — киноцилию. Если пучок стереоцилий наклоняется под влиянием механического стимула в сторону киноцилии, рецептор деполяризуется, а при отклонении стереоцилий от киноцилии происходит гиперполяризация мембраны рецептора. Вследствие этого при сгибании пучка стереоцилий в одном направлении волосковая клетка возбуждается, а при сгибании этого же пучка в противоположном направлении — тормозится, т. е. у каждой волосковой клетки выявляются два функциональных полюса. Направление функциональной поляризации изменяется от одной клетки к другой, а рецепторный эпителий в целом содержит полный комплект клеток для регистрации стимулов, действующих в любом возможном направлении.

Нейроны вестибулярного ганглия, образующие синапсы  на основании рецепторов, обладают спонтанной фоновой активностью, характер которой меняется под влиянием медиаторов волосковых клеток, которыми предположительно могут быть глутамат и/или ГАМК. Рецептивные поля нейронов вестибулярного ганглия включают в среднем три волосковых клетки ампул полукружных каналов либо 4—6 рецепторов макул маточки или мешочка.

Отолитовый  аппарат. Отолитовый орган. Адекватные раздражители рецепторов отолитовых органов.

Рецепторы маточки и мешочка служат датчиками гравитации и линейных ускорений. При вертикальном положении головы человека макула маточки расположена в горизонтальной плоскости, при наклоне головы покрывающая макулу отолитовая мембрана смещается, подчиняясь силе тяжести. Смещение отолитовой мембраны сгибает стереоцилий рецепторных клеток, отвечающих на деформацию образованием рецепторного потенциала.

В зависимости  от направления и степени наклона  головы сильнее других возбуждаются такие рецепторы, функциональная поляризация которых соответствует именно этому направлению, прочие рецепторы возбуждаются слабее или же тормозятся. Изменившееся соотношение возбужденных и заторможенных рецепторных клеток вызывает в зависимых от них нейронах вестибулярного ганглия адекватное изменение фоновой активности. Нейроны вестибулярного ганглия передают полученную от рецепторных клеток информацию в центральную нервную систему. Указанные процессы возникают не только при наклоне головы, но и при любом отклонении положения всего тела от вертикальной оси, например при спортивной или профессиональной деятельности, случайном падении, использовании аттракционов (качели, американские горки).

Макула  мешочка при вертикальном положении  тела и головы расположена в вертикальной плоскости, и ее отолитовая мембрана сдвигается при действии линейных ускорений, вызывая раздражение рецепторов. В зависимости от направления, в котором происходит линейное ускорение, возбуждаются наиболее чувствительные именно к нему рецепторы. Наличие нескольких популяций рецепторов, различающихся своей функциональной поляризацией, позволяет им в целом передавать сенсорным нейронам информацию о линейных перемещениях в любом направлении. Чувствительность этих рецепторов позволяет человеку ощутить прямолинейное ускорение, превысившее 2 см/с2 и наклон головы в сторону всего на Г. Наряду с этим рецепторный аппарат мешочка высокочувствителен к действию вибрации

Полукружные каналы. Адекватные раздражители рецепторов полукружных  каналов.

Угловые ускорения возникают при вращении тела вокруг одной из трех пространственных осей, расположенных перпендикулярно друг другу, они возникают также при поворотах головы и ее наклонах. При вращении вокруг вертикальной оси кресла с сидящим человеком у него раздражаются рецепторы горизонтального канала. Раздражение возникает в самом начале вращения, когда инертная эндолимфа остается неподвижной, что создает усилие, смещающее купулу в противоположную вращению сторону. При остановке вращения движение эндолимфы по инерции продолжается, что вызывает смещение купулы в сторону уже прекратившегося движения. В результате смещения купулы стереоцилии горизонтального канала сгибаются сначала в одном направлении, что сопровождается деполяризацией волосковых клеток, а затем — в противоположном направлении, что вызывает гиперполяризацию рецепторов. Соответственно этому волосковая клетка увеличивает или уменьшает выделение медиатора, действующего на окончание нейрона вестибулярного ганглия, что повышает или понижает его фоновую активность

При вращении вокруг осей, перпендикулярных фронтальной или сагиттальной плоскостям, аналогичные вышеописанным изменения активности рецепторов происходят в переднем или заднем вертикальных полукружных каналах. Вращение вокруг какой-либо диагональной оси вызывает движение эндолимфы в двух каналах одновременно, соответственно реагируют рецепторы, расположенные в купулах обоих каналов. Наличие трех полукружных каналов обеспечивает человеку восприятие вращения и поворотов головы в любой плоскости трехмерного пространства. Сенсорная чувствительность вестибулярной системы позволяет ощущать угловые ускорения, достигшие значения 2°/с2

Центральная часть  вестибулярной системы. Вестибулярные  ядра. Кинетозы.

Центральные аксоны первичных сенсорных нейронов вестибулярного ганглия оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер: верхнего (ядро Бехтерева), нижнего (ядро Роллера), латерального (ядро Дейтерса) и медиального (ядро Швальбе). Эти ядра представляют собой единый функциональный комплекс, в котором объединяется афферентная информация от вестибулярных ганглиев и от проприоцепторов; эта афферентация определяет характер активности нейронов вестибулярных ядер. Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами познотонических и статокинетиче-ских рефлексов (регуляция равновесия), глазодвигательных рефлексов (зрительное наблюдение окружающего мира) и опосредованных через гипоталамус вестибуловисцеральных реакций, с механизмом которых связаны проявления кинетозов — морской болезни, проявляющейся головокружением и тошнотой.

Осознаваемое  восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной переработки информации сначала в вестибулярных ядрах, затем в задних вентральных ядрах таламуса, образующих проекцию к постцентральным извилинам. Дополнительная информация поступает в проекционную кору непрямым путем: от вестибулярных ядер в мозжечок, а из него к вентролатеральным ядрам таламуса и проекционной коре. Первичная проекционная область вестибулярной чувствительности размещена в задней центральной извилине преимущественно той стороны тела, на которой расположен вестибулярный аппарат. Еще одна проекция, отличающаяся двусторонним представительством вестибулярной чувствительности, имеется во вторичной моторной коре. Осознание пространственного расположения и схемы тела происходит с участием заднетеменных регионов коры (поля 5 и 7), где осуществляется интеграция вестибулярной, зрительной и соматосенсорной чувствительности человека.

Вкус. Вкусовая чувствительность. Вкусовая сенсорная  система. Вкусовая рецепция. Вкусовая пора.

Функция вкусовой сенсорной системы состоит в оценке качества пищи или отвергаемых веществ. Адекватным раздражителем вкусовой системы служат молекулы органических или неорганических веществ, которые поступают в полость рта при приеме пищи и присоединяются к хеморецеп-торным клеткам языка и ротовой полости. Эти клетки являются вторичными рецепторами и обладают высокой химической избирательностью, а присоединение химических веществ вызывает в них образование рецепторного потенциала, что сопровождается выделением медиатора, действующего на чувствительные окончания первичных сенсорных нейронов.

В передаче сигналов от рецепторов в центральную  нервную систему участвуют афферентные  волокна IX, VII и X черепных нервов. Центральный отдел вкусовой сенсорной системы образуют ядра одиночных пучков продолговатого мозга и вентральные ядра таламуса, образующие проекцию в первичную проекционную кору. Проекционная вкусовая кора соответствует области представительства языка в постцентральных извилинах.

Рецепторные потенциалы вкусовых клеток. Вкусовые ощущения (модальности). Вкусовая чувствительность. Абсолютный порог чувствительности.

Мембрана микроворсинок  вкусовых клеток содержит специфические  участки (рецепторы), предназначенные  для связывания растворенных в жидкой среде полости рта химических молекул. Существует четыре разновидности вкусовых ощущений, или четыре вкусовые модальности: сладкое, кислое, соленое и горькое. Строгой зависимости между химической природой вещества и вкусовым ощущением нет: например, сладким вкусом обладают не только сахара, но и некоторые неорганические соединения (соли свинца, бериллия), а самым сладким веществом является не усваиваемый организмом сахарин. Большинство вкусовых клеток полимодальны, т. е. могут реагировать на стимулы всех четырех вкусовых модальностей.

Присоединение к  специфическим рецепторам молекул, обладающих сладким вкусом, активирует систему вторичных посредников  аденилатциклазы — циклического аденозинмонофосфата, которые закрывают  мембранные каналы ионов калия, и  поэтому мембрана рецепторной клетки деполяризуется. Вещества, обладающие горьким вкусом, активируют одну из двух систем вторичных посредников: 1) фосфолипазу С — инозитол-3-фосфат, что приводит к выходу из внутриклеточного депо ионов кальция с последующим выделением медиатора из рецепторной клетки; 2) специфический G-белок гастдуцин, регулирующий внутриклеточную концентрацию цАМФ, которая управляет катионными каналами мембраны и этим определяет возникновение рецепторного потенциала. Действие на рецепторы молекул, имеющих соленый вкус, сопровождается открытием управляемых натриевых каналов и деполяризацией вкусовой клетки. Вещества, обладающие кислым вкусом, закрывают мембранные каналы для ионов калия, что ведет к деполяризации рецепторной клетки.