Общий план строения спинного мозга

 

В организации функции α—мотонейронов важным звеном является наличие системы отрицательной обратной связи, образованной аксонными коллатералями и специальными тормозными вставочными нейронами — клетками Реншоу. Своими возвратными тормозными влияниями они могут охватывать большие группы мотонейронов, обеспечивая, таким образом, интеграцию процессов возбуждения и торможения.

 

γ— Мотонейроны, иннервируют интрафузальные (внутриверетенные) мышечные волокна. Они разряжаются с более низкой частотой, и следовая гиперполяризация у них выражена слабее, чем у α—мотонейронов. Их функциональное значение сводится к сокращению интрафузальных мышечных волокон, не приводящему, однако, к появлению двигательного ответа. Возбуждение этих волокон сопровождается изменением чувствительности их рецепторов к сокращению или расслаблению экстрафузальных мышечных волокон.

 

Нейроны автономной нервной системы составляют особую группу клеток. Тела симпатических нейронов, аксоны которых являются преганглионарными волокнами, располагаются в боковом промежуточном столбе спинного мозга (см. разд. 5.1.2). По своим свойствам они относятся к группе В—волокон. Характерной особенностью их функционирования является низкая частота свойственной им постоянной тонической импульсной активности. Одни из этих волокон участвуют в поддержании сосудистого тонуса, другие — обеспечивают регуляцию висцеральных эффекторных структур (гладкой мускулатуры пищеварительной системы, железистых клеток).

 

Тела парасимпатических нейронов образуют крестцовые парасимпатические ядра. Они располагаются в сером веществе крестцовых сегментов спинного мозга. Для многих из них характерна фоновая импульсная активность, частота которой возрастает по мере повышения давления в мочевом пузыре. При раздражении висцеральных тазовых афферентных волокон в эфферентных клетках регистрируется вызванный разряд, характеризующийся чрезвычайно большим латентным периодом.

 

К вставочным, или интернейронам, спинного мозга относятся нервные клетки, аксоны которых не выходят за его пределы. В зависимости от хода отростков различают собственно спинальные и проекционные. Спинальные интернейроны ветвятся в пределах нескольких смежных сегментов, образуя внутрисегментарные и межсегментарные связи. Наряду с ними существуют интернейроны, аксоны которых проходят через несколько сегментов или даже из одного отдела спинного мозга в другой. Их аксоны образуют собственные пучки спинного мозга.

 

К проекционным интернейронам относятся клетки, длинные аксоны которых формируют восходящие пути спинного мозга. На каждом интернейроне расположено в среднем около 500 синапсов. Синаптические влияния в них опосредуются через ВПСП и ТПСП, суммация которых и достижение критического уровня приводят к возникновению распространяющегося ПД.

 

Дорсальную часть дорсального рога спинного мозга занимает характерное скопление нервных клеток, образующих густое сплетение. Эта область получила название студенистого (роландова) вещества. У позвоночных животных и человека послойное рассмотрение клеточной архитектуры серого вещества спинного мозга показало существование последовательно расположенных слоев, или пластин, состоящих из однотипных клеток. Согласно Рекседу (Rexed), все серое вещество разделяется на 10 таких пластин (рис. 3.13).

Рис. 3.13 Послойная топография серого вещества спинного мозга по Рекседу

 Из них первая —  дорсальная, содержит преимущественно  нейроны, аксоны которых дают  начало спинно—таламическому пути. На самих нейронах оканчиваются первичных афференты и аксоны проприоспинальных нейронов. Вторая и третья пластины образуют названное выше студенистое вещество. Здесь выделяются

 

два вида нейронов с многочисленным дендритным ветвлением — мелкие и крупные. Аксоны этих клеток в большинстве оканчиваются здесь же в студенистом веществе, хотя некоторые из них проецируются на дорсолатеральный собственный пучок спинного мозга. Четвертая пластина локализуется в центре дорсального рога. Составляющие ее клетки получают синаптический приток от нейронов студенистого тела и первичных чувствительных нейронов, аксоны же проецируются в таламус и боковое шейное ядро. Пятая и шестая пластины представлены конгломератом разнообразных вставочных нейронов, получающих синаптический приток от волокон дорсальных корешков, а также и от нисходящих путей — в основном кортиково—спинномозгового и  красноядерно—спинномозгового путей. Седьмая и восьмая пластины являются местом положения проприоспинальных вставочных нейронов с длинными аксонами. На этих интернейронах оканчиваются аксоны проприорецепторов и проприоспинальных нейронов, а также волокна преддверно—спинномозгового и ретикулярно—спинномозгового путей. Девятая пластина является местом сосредоточения α— и γ—мотонейронов. Этой зоны достигают пресинаптические структуры первичных афферентов от мышечных рецепторов растяжения. Сюда приходят также окончания волокон нисходящих трактов, аксоны возбуждающих и тормозящих интернейронов. Наконец, десятая пластина. Она окружает спинномозговой канал и характеризуется наряду с присутствием нервных клеток еще и наличием значительного количества глиальных и комиссуральных волокон.

 

 

 

 

 

3. Рефлекторная функция спинного мозга

 

Важную роль в развитии представлений о рефлекторной деятельности спинного мозга сыграли открытия и обобщения английского физиолога Ч. Шеррингтона.

 

Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В нем находятся центры: всех двигательных рефлексов (за исключением мышц головы); всех рефлексов мочеполовой системы и прямой кишки; рефлексов, обеспечивающих терморегуляцию; регулирующих метаболизм тканей; большинства сосудистых рефлексов; сокращения диафрагмы и др. В естественных условиях эти рефлексы всегда испытывают влияние высших отделов головного мозга.

 

Степень проявления рефлексов зависит от того, сохраняются ли связи структур спинного мозга со структурами головного мозга. После децеребрации (удаления головного мозга) или спинализации (отделения спинного мозга от головного посредством перерезки) исчезают многие сложные формы активности, создаваемые спинным мозгом. При этом определенное значение принадлежит уровню организации подопытного животного. Например, спинальная лягушка, представитель низших позвоночных, может сидеть и вырываться, когда ее схватывают. Спинальная же собака сама не может ни стоять, ни ходить. Это объясняется тем, что разобщение спинного мозга и вышележащих структур нарушает рефлекторные дуги, ответственные за осуществление определенных реакций. При этом, в частности, исчезают периодические разряды дыхательных мышц, обеспечивающие дыхательные движения, пропадают тонические разряды симпатических нейронов, поддерживающих сосудистый тонус и, соответственно, артериальное давление.

 

Как правило, рефлексы спинальных животных являются координированными. Возбуждение у них каждой группы рецепторов сопровождается своим специфическим ответом. Например, механическое раздражение кожи стопы у лягушки вызывает сгибание раздражаемой конечности и разгибание другой. Раздражение рецепторов мочевого пузыря и прямой кишки сопровождается рефлекторным сокращением их мускулатуры.

 

В связи с отсутствием тонических влияний структур головного мозга изменяется функциональное состояние и самих спинномозговых нейронных систем. К числу таких нарушений относится прекращение сложных локомоторных актов типа шагания. Характерно, что исчезновение этих актов после спинализации удается восстановить введением животному веществ, способствующих выделению медиаторов синаптическими окончаниями перерезанных путей.

 

 

 Рис. 3.14 Внутрисегментарные связи сенсорного волокна от болевого рецептора кожи стопы

Р — мотонейроны разгибателей; С — мотонейроны сгибателей.

  В зависимости от  числа нейронов, участвующих в  проведении возбуждения, рефлекторные  дуги спинного мозга делятся  на моносинаптические и полисинаптические.

Моносинаптическая дуга состоит из чувствительного нейрона с рецепторами мышечных веретен и эффекторного нейрона, оканчивающегося на мышечных волокнах. Классическим примером моносинаптической дуги может служить рефлекторная дуга коленного рефлекса, в которой возбуждение от рецептора до эффектора проходит всего за 0,5—1,0 мс, т. е. время, необходимое для прохождения возбуждения всего лишь через один синапс.

В полисинаптической дуге на пути возбуждения от рецептора к эффектору помимо чувствительного и эффекторного нейрона находятся еще вставочные нейроны (рис. 3.14). Таким образом, возбуждение в этой дуге проходит не через один, а через несколько синапсов, определяющих время латентного периода ответа и суммарной синаптической задержки. При осуществлении рефлекторных реакций

Рис. 3.15 Рефлексы, спинного мозга

А — коленный; Б — ахиллов; В — подошвенный; Г — сгибательно—локтевой; Д — разгибательно—локтевой; Е — брюшной.

Таблица 1

Соматические спинномозговые рефлексы человека

Название рефлекса	Применяемое раздражение	Характер рефлекторной реакции	Локализация нейронов, участвующих в рефлексе
Сухожильные пропри рецептивные рефлексы:
сгибательно—локтевой (бицепс—рефлекс)	Удар молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (рука слегка согнута в локте)	Сокращение двуглавой мышцы плеча и сгибание руки	V—VI шейные сегменты спинного  мозга
коленный	Удар молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже надколенника	Сокращение четырехглавой мышцы бедра и разгибание голени	II—IV поясничные сегменты
ахиллов	Удар по ахиллову сухожилию	Подошвенное сгибание стопы	1—11 крестцовые сегменты
Брюшные рефлексы:	Штриховое раздражение кожи:	Сокращение соответствующих участков брюшной мускулатуры
верхний	параллельно нижним ребрам		VIII—IX грудные сегменты
средний	на уровне пупка (горизонтально)		IX—XII грудные сегменты
нижний	параллельно паховой складке		I—II поясничные сегменты
Кремастерный яичковый рефлекс	Штриховое раздражение внутренней поверхности бедра	Сокращение мышцы, поднимающей яичко	I—II поясничные сегменты
Анальный рефлекс	Штрих или укол вблизи заднего прохода	Сокращение наружного сфинктера прямой кишки	IV—V крестцовые сегменты
Подошвенный рефлекс	Слабое штриховое раздражение подошвы; Сильное раздражение подошвы	Сгибание пальцев и стопы; Разгибание пальцев и сгибание ноги	I—II крестцовые сегменты

 

в моно— и полисинаптических дугах вовлекаются также координирующие рефлекс многочисленные интерфероны. Подобный анализ периферических воздействий, а также над сегментарный контроль за рефлекторной деятельностью спинного мозга происходит с помощью длинных многоэтажных рефлекторных дуг. Их центры локализованы в подкорковых областях и коре головного мозга.

К числу рефлексов спинного мозга (рис. 3.15, табл.1) относятся защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, мышц—антагонистов, висцеромоторные, вегетативные рефлексы. Эта классификация весьма условна, и весь ее смысл в том, что она указывает на многообразие рефлекторных ответов. Даже у спинального животного трудно встретить рефлексы, которые относились бы только к одной из названных групп.

Раздражение в виде укола кожи стопы вызывает у лягушки защитный рефлекс — либо отдергивание лапки при легком уколе, либо вовлечение в реакцию другой лапки и отодвигание от источника при более сильном воздействии, наконец, убегание животного при значительном болевом раздражении, когда в возбуждение вовлекаются многие структуры нервной системы.

Рефлексы растяжения проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение (рис. 3.16). Основными рецепторами в этом случае служат нервно—мышечные веретена, афферентным звеном — чувствительные волокна соматических нервов и дорсальных корешков спинного мозга. Эти рефлекторные дуги чаще всего замыкаются в спинном мозге. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей. Рефлексы наиболее выражены в мышцах—разгибателях. Для того чтобы организм мог противостоять силе земного притяжения, эти мышцы должны находиться в состоянии тонического напряжения. Биологическое значение этих рефлексов состоит в том, что они участвуют в сохранении статики и положения тела, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с действующими на нее раздражениями. Особое значение этот вид рефлексов имеет у копытных животных, хотя и у человека они хорошо развиты.

 

 

 Рис. 3.16 Дуга рефлекса  растяжения и реципрокного торможения  мышц—антагонистов С — мот нейроны сгибателей коленного сустава; Р — мот нейроны разгибателей коленного сустава. 1 — волокна Iа, 2 — двигательные аксоны, 3 — концевые пластинки, 4 — сгибатель, 5 — разгибатель.

 Рефлексы мышц—антагонистов (рис. 3.17) лежат в основе локомоторных  актов и характеризуются тем, что при возбуждении мот нейронов сгибателей одновременно происходит торможение мот нейронов мышц—разгибателей. При этом в конечности другой стороны наблюдаются обратные явления. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений. Механизм, обусловливающий такое чередование активности различных двигательных ядер, например при ходьбе, локализуется в интерфероном аппарате спинного мозга. Вместе с тем для его активации необходимо поступление тонического нисходящего сигнала из двигательных центров головного мозга.

Висцеромоторные рефлексы возникают при возбуждении афферентных волокон внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной и брюшной стенки, мышц—разгибателей спины. Возникновение этих рефлексов связано с существованием конвергенции висцеральных и соматических афферентных волокон к одним и тем же интерферонам спинного мозга.