Оболочки головного мозга

1.Обонятельная  луковица-bulbus olfactorius- парное образование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально мозгового отростка, который выдается за передний край полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсомедиальный отдел луковицы построен из серого мозгового вещества, а латеро - вентральный – из белого мозгового вещества. В луковице находится желудочек обонятельной луковицы-ventriculus bulbi olfactorii- он является продолжением бокового желудочка мозга. В обонятельную луковицу входит обонятельный нерв-n. olfactorius. Он содержит многочисленные пучки нервных волокон –fila olfactoria- направляющихся от обонятельных клеток слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. Таким образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами.

2. От нервных клеток обонятельной  луковицы начинаются обонятельные  проводящие пути. Они образуют белое мозговое вещество самой луковицы и обонятельные тракты - общий, медиальный и латеральный-tractus olfactorius communis, medialis et lateralis. Латеральный обонятельный тракт переходит на грушевидную долю, покрывая на всем своем пути латеральную обонятельную извилину-girus olfactorius lateralis. Медиальный обонятельный тракт достигает медиальной поверхности плаща, формируя околообонятельное поле-area parolfactoria. Обонятельные тракты ограничивают обонятельный треугольник-trigonum olfactorium- из серого вещества. Они проводят импульсы от обонятельной луковицы к клеткам вторичных обонятельных центров в обонятельных извилинах, обонятельных треугольниках, околообонятельных полях, в грушевидных долях, а также в гипоталамус и в средний мозг.

3.Грушевидная  доля-lobus periformis- расположена медиально от латерального обонятельного тракта и каудально от обонятельного треугольника; медиально граничит с ножками большого мозга. Каудо-медиальной границей грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель гиппокампа-fissura hippocampi. В грушевидной доле заключена полость, представляющая собой задний отдел бокового желудочка мозга. Грушевидная доля каудально переходит без четкой границы в извилину гиппокампа, расположенную на медиальной поверхности полушария, сзади и латерально от щели гиппокампа. Извилина гиппокампа дорсально продолжается в поясную извилину-girus cinguli. Последняя проходит непосредственно дорсально от мозолистого тела,и огибая его спереди, соединяется с околообонятельным полем и представляет собой часть коры плаща. Грушевидная доля является вторичным обонятельным центром.

4.Гиппокамп, или аммонов рог-hippocampus- своим дорсальным отделом образует дно бокового желудочка мозга, позади хвостатого ядра, от которого отделяются сосудистым сплетением бокового желудочка. Гиппокамп представляет собой складку коры головного мозга в области щели гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается латер0-каудально и вентрально и теряется в стенке грушевидной доли. Аммоновы рога лежат дорсально на зрительных буграх, будучи отделены от них сосудистым сплетением третьего мозгового желудочка. Являясь высшими ассоциационными подкорковыми обонятельными и вкусовыми центрами, аммоновы рога связаны с различными участками коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие пути их образуют свод и его производные.

5. Свод -fornix- содержит в своем составе проводящие пути, соединяющие гиппокамп с сосцевидным телом промежуточного мозга. Отдельные участки этого пучка волокон образуют желобоватый листок, кайму аммонов рога, ножки, столбы, тело и переднюю спайку мозга.

Желобоватый листок-alveus hippocampi- покрывает гиппокамп с его поверхности, обращенной в боковой желудочек мозга. Он образован нервными волокнами, происходящими из серого мозгового вещества грушевидной доли и гиппокампа. По дорсолатеральному краю эти волокна создают кайму гиппокампа-fimbria hippocampi- продолжающуюся назально в ножку свода-crus fornicis. Последняя, соединяясь с ножкой с другой стороны, становится коротким телом свода-corpus fornicis. Тело свода служит дорсальной стенкой третьего мозгового желудочка; назально оно разделяется на два столба свода-columnae fornicis. Последние медиально от хвостатых ядер направляются к сосцевидному телу и серому бугру гипоталамуса. Комиссура свода-comissura fornicis- образована поперечными волокнами между ножками свода; она соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.

6. Между передним концом мозолистого тела и столбами свода находится передняя спайка мозга-comissura nasalis. Она соединяет друг с другом обонятельный мозг обоих полушарий.

В) Полосатое тело-corpus striatum

Расположено впереди зрительных бугров, дорсально от обонятельных треугольников, состоит из четырех ядер: хвостатого, чечевицеобразного, миндалевидного и ограды. Между ядрами находятся внутренняя и наружная спайка капсулы, образованные проекционными проводящими путями.

На хвостатом ядре-nucleus caudatus- различают головку и хвост. Головка хвостатого ядра своей дорсальной поверхностью образует дно бокового желудочка, назо -латерально от гиппокампа. Чечевицеобразное ядро-nucleus lentiformis- располагается латерально от головки хвостатого ядра и зрительного бугра и отделяется о них внутренней капсулой-capsula interna. Латеральная часть чечевицеобразного ядра называется скорлупой-putamen. Медиальная часть чечевицеобразного ядра более древнего происхождения, называется бледным ядром-globus pallidus. Оно связано с обонятельным мозгом, лежит латерально от зрительного бугра и впереди от ядра латерального коленчатого тела-ganglion geniculatum. Латерально от чечевицеобразного ядра находится наружная капсула-capsula externa- а латерально от капсулы -другое ядро виде узкой полоски -ограда-claustrum. На границе между оградой, скорлупой и аммоновым рогом располагается миндалевидное ядро-nucleus amigdale- которое является обонятельным мозгом.

Полосатые тела соединяются проводящими путями: 1) с корой большого мозга; 2) со зрительными буграми и гипоталамусом; 3)с ядрами сетчатого образования среднего мозга, с ядрами моста и продолговатого мозга; 4) с ядрами черепно-мозговых нервов.

Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи или:

А) периферический рецепторный аппарат - зрительные бугры - полосатые тела - соматические и висцеральные эффекторные аппараты.

Б) кора - полосатое тело - соматические и висцеральные эффекторные аппараты.

У млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами:

1. Координированных непроизвольных движений;

2. Регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения;

3. Безусловных рефлексов;

4. Высшими подкорковыми вегетативными центрами

Полосатые тела функционируют как единое целое, но отдельные их части действуют противоположно.

Развитие концевого мозга.

Из более древних передней и вентральной стенок концевого мозга происходят обонятельные доли и полосатые тела, а из более поздней дорсальной его стенки - плащ.

1. Развитие обонятельных долей мозга обуславливается наличием обонятельного анализатора, который у водных животных имеет исключительное значение при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных луковицах, составляющих часть обонятельных долей концевого мозга, проксимальные отделы которых формируют древнейшую обонятельную кору-palaeocortex- из серого мозгового вещества. У млекопитающих она образует обонятельные извилины и обонятельные треугольники-trigonum olfactorium- являющиеся вторичными обонятельными центрами.

2. В вентральной стенке концевого мозга, дорсально от обонятельной коры очень рано появляется крупноклеточный базальный ганглий-ganglion basale. Это высший двигательный центр. Базальный ганглий сохраняется и у млекопитающих животных в виде бледного ядра. Позднее у наземных животных разрастаются дополнительные мелкоклеточные ядра, образующие в целом -neostriatum- который состоит из скорлупы, а у млекопитающих еще хвостатого ядра. Кроме того, обособляются новые ядра - ограда и миндалевидное ядро. С появлением вторичного плаща сложный базальный ганглий пронизывается внутренней и наружной капсулами из проводящих путей, идущих в кору плаща и обратно. В силу этого и возник новый термин -полосатое тело.

3. В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща-pallium membranaceum- характерного для водных животных и состоящего из эпендимы. У наземных животных сначала возникает кора более простой, трехслойной, клеточной структуры. Из нее формируются высшие обонятельные центры: грушевидные доли, извилины гиппокампа и их производные. Все эти части объединяются понятием первичный плащ-arhipallium.

Первичный плащ характеризуется расположением серого мозгового вещества под белым мозговым веществом. Архипаллиум, также как и палэопаллиум, лучше всего выражен у макросматических животных-macrosmates- обладающих острым обонянием, в отличие о микросматов-microsmates- у которых орган обоняния менее развит. У млекопитающих на границе между обонятельной долей и первичным плащом появляется вторичный плащ-neopallium. Вторичный плащ характеризуется поверхностным расположением серого мозгового вещества в виде коры над белым мозговым веществом. Зачатки его появляются еще у рептилий. По мере своего разрастания новый плащ оттесняется от арихипаллуим в медиальную сторону и вентрально. При этом в области щели гиппокампа образуется складка коры в виде гиппокампа, а сам неопаллиум занимает всю дорсолатеральную часть полушария и, распространяясь каудально, покрывает промежуточный и даже средний мозг с их дорсальной и боковых поверхностей. Разрастание вторичного плаща вызывается внедрением в него новых проекционных нервных волокон из промежуточного мозга, являющихся проводниками различных анализаторов- кожного, зрительного, слухового, мышечного и развитием новых ассоциативных нейронов и центров, включая сетчатое образование. Кора вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно усложняется в своем строении, резко дифференцируются ее функции и структура и увеличиваются размеры. У крупных млекопитающих животных плащ обычно несет извилины и борозды. Такие животные называются-gyrencephali. Извилины в ряду животных располагаются неодинаково. В одних случаях они в основном идут дугами вокруг поперечной сильвиевой борозды; у приматов извилины образуют две системы - лобную и теменную. Обе системы разделены сильвиевой бороздой. У третьей группы животных сильвиева борозда отсутствует, а борозды идут в передней части мозга, продольно, а в задней поперечно. Поэтому гомологизация извилин между животными разных отрядов крайне затруднительна, а в отдельных случаях может быть и невозможна. У мелких животных извилины вообще отсутствуют. Наибольшее число извилин насчитывается у слонов и китов. В онтогенезе извилины появляются также не сразу, а в определенной последовательности.

Промежуточный мозг-diencephalon.

Располагается позади полосатых тел концевого мозга и впереди среднего мозга, дорсально прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и гиппокампом. Промежуточный мозг состоит из трех отделов различного происхождения, строения и функции: эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса. Эпиталамус образован сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки. Таламус состоит из зрительных бугров, между которыми находится кольцевидной формы третий желудочек мозга. Гипоталамус составляют зрительный выступ с концевой пластинкой, серый бугор с воронкой и гипофизом и сосцевидное тело. Все части гипоталамуса видны на базальной поверхности мозга, между ножками большого мозга, позади перекреста зрительных нервов.

Таламус. Зрительные бугры-thalami optici- самая массивная часть промежуточного мозга. Назо-латерально они срастаются с хвостатыми ядрами полосатого тела; зрительные бугры отделятся от последних пограничной полоской-stria terminalis-, от четверохолмия - поперечной бороздой, а друг от друга - ямкой зрительных бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего желудочка. Бугры составляют многочисленные скопления ядер серого мозгового вещества. Наиболее крупные из них:

1.назальное  ядро-nucleus nasalis thalami- лежит в толще назального бугорка-tuberculum nasalis thalami- в назо-медиальном отделе зрительного бугра. Оно наиболее древнее и является центром переключения афферентных путей на рефлекторные пути.

2.каудальное  ядро-nucleus caudalis thalami- заключено в толщу каудо-латерального отдела латерального бугорка-tuberculum lateralis thalami- и состоит из промежуточных зрительных и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов-chiasma opticum- на базальной поверхности мозга начинаются зрительные тракты-tractus opticum. Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное коленчатое тело-corpus geniculatum lateralis- теряющееся в каудальном ядре зрительных путей, идущих в кору большого мозга. Между латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает медиальное коленчатое тело-corpus geniculatum medialis. Оно соединяет каудальные холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительного бугра и является промежуточным слуховым центром на пути в кору. Оба коленчатых тела объединяются в 7.

3. латеральное ядро-nucleus lateralis thalami- является центром переключения проводящих путей кожного анализатора и суставно-мышечного анализатора на проводящие пути, идущие в кору большого мозга и в полосатое тело.

4. медиальное ядро-nucleus medialis thalami- представляет собой промежуточный двигательный центр для проводящих путей из коры в ядра экстрапирамидной системы: в красное ядро, в ядра черепно-мозговых нервов и в спинной мозг.

5. сетчатое образование-formatio reticularis- располагается между ядрами и связано с ними.

Третий желудочек мозга-ventriculus tertius-находится между зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него прорастает промежуточная масса зрительных бугров-massa intermedia thalami. В стенках желудочка находится центральное серое мозговое вещество-substantia grisea centralis- в нем располагаются подкорковые вегетативные центры. Третий желудочек сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а позади назальной спайки мозга-comissura nasalis- с боковыми желудочками мозга через межжелудочковое отверстие-foramen interventriculare.

Эпиталамус. По краям ямки зрительных бугров видны мозговые полоски зрительных бугров-stria medullaris- а на них – парный узел уздечки-ganglion habenula. Узел уздечки переходит в уздечку или поводок-habenula- на нем укреплен эпифиз-epiphysis- грушевидной формы. Эпифиз-железа внутренней секреции, лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между мозгом, ядрами 5 пары и межножковым ядром.