Нейронная теория. Строение нервной системы

 

1.1  Нейрон

 

Нервная система состоит главным образом из нервных клеток — нейронов, выполняющих функцию восприятия и проведения нервных импульсов, и из клеток глии, выполняющих опорную, трофическую и секреторную функции. Величина нейронов у млекопитающих от 4 до 130 мкм, а у беспозвоночных она доходит до 300-500 мкм. От тела (сомы) нейрона, включающего ядро и другие клеточные образования, отходят многочисленные короткие цитоплазматические отростки — дендриты, имеющие на концах кругловатые утолщения — шипики и состоящие из нейроплазмы и нейрофибрилл, и чаще один длинный отросток — нейрит, или нервное волокно (аксон).

Нейронные и нейрофибриллярные типы строения нервной системы

 

У высших беспозвоночных и позвоночных нервная система состоит из отдельных структурных и функциональных единиц — нейронов (нейронная теория). Нервные отростки не переходят из одного нейрона в другой, а соприкасаются с ним. Места контактов, соприкосновений отдельных нейронов называются синапсами (Ч. Шеррингтон, 1897). Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона даже нескольких тысяч.

 

У низших беспозвоночных животных и в некоторых участках нервной системы у позвоночных имеется нейрофибриллярный тип строения нервной системы. Нейрофибриллы из отростка одного нейрона переходят в отросток другого нейрона. Эта сеть названа нейропилем, или скоплением нервных волокон. Нейропиль сохраняется у позвоночных как древняя форма строения нервной системы. Так, например, ауэробаховское и мейснеровское сплетение кишечника построены по типу синцития. Нейропиль найден в некоторых отделах мозга (сетевидное образование мозгового ствола, или ретикулярная формация).

 

Нейропиль — древняя форма строения нервной системы. Его физиологическая особенность состоит в том, что он проводит возбуждение во всех направлениях. У высших беспозвоночных имеется смешанный тип строения нервной системы — нейронно-нейропильный. У позвоночных преобладает нейронный тип строения, особенно у высших позвоночных, у которых почти вся нервная система состоит из нейронов.

 

Нейронный тип строения нервной системы — это высший этап ее развития. В процессе внутриутробного развития и в первое время после рождения совершается переход от нейропиля к нейронному типу, с которым связан переход от общих двигательных реакций к сокращениям определенных мышечных групп, к уточненным движениям организма.

 

1.2 Физиология нейрона

 

Основными элементами нейронной системы являются нервные клетки. Подтверждение клеточной теории строения нервной системы было получено с помощью электронной микроскопии, показавшей, что мембрана нервной клетки напоминает основную мембрану других клеток. Она представляется сплошной на всем протяжении поверхности нервной клетки и отделяет ее от других клеток. Каждая нервная клетка является анатомической, генетической и метаболической единицей так же, как и клетки других тканей организма. Понятие, что одиночная нервная клетка служит основной функциональной единицей, сменилось представлением о том, что такой функциональной единицей является ансамбль тесно связанных друг с другом нейронов. Нервная система состоит из популяций таких единиц, которые организованы в функциональные объединения разной степени сложности. В нервной системе человека содержится около 100 млрд нервных клеток. Поскольку каждая нервная клетка функционально связана с тысячами других нейронов, то количество возможных вариантов таких связей близко к бесконечности. Нервную клетку следует рассматривать как один из уровней организации нерв­ной системы, связующих молекулярный, синаптические, субклеточные уровни с надклеточными уровнями локальных нейронных сетей нервных центров и функциональных систем мозга, организующих поведение.

 

 Нервные клетки выполняют  ряд общих неспецифических функций, направленных на поддержание  собственных процессов организации. Это обмен веществами с окружающей  средой, образование и расходование  энергии, синтез белков и др. Кроме  того, нервные клетки выполняют  свойственные только им специфические  функции по восприятию, переработке  и хранению информации. Нейроны  способны воспринимать информацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро  передавать информацию по конкретным  путям, организо­вывать взаимодействие  с другими нервными клетками, хранить информацию и генерировать  ее. Для выполнения этих функций  нейроны имеют полярную организацию  с разделением входов и выходов  и содержат ряд структурно-функциональных  частей.

 

 Тело нейрона, которое  связано с отростками, является  центральной частью нейрона и  обеспечивает питанием остальные  части клетки. Тело покрыто слоистой  мембраной, которая представляет  собой два слоя липидов с  противоположной ориентацией, образующих  матрикс, в который заключены  белки. Часть мембранных белков  является гликопротеинами с полисахаридными  цепочками, выступающими над наружной  поверхностью мембраны. Они вместе  с углеводами образуют гликокаликс  — тонкий слой на поверхности  клеточной мембраны, который заполняет  межклеточные щели и способствует  созданию связей между нейронами, распознаванию клеток, регуляции  диффузии через мембрану, обмену  с внешней средой. Тело нейрона  имеет ядро или ядра, содержащие  генетический материал.

 

 Ядро регулирует синтез  белков во всей клетке и  контролирует дифференцирование  молодых нервных клеток. При усилении  активности нейрона увеличивается  площадь ядра и активизируются  ядерно-плазменные отношения. В цитоплазме  тела нейрона содержится большое  количество рибосом. Одни рибосомы  располагаются свободно в цитоплазме  по одной или образуют скопления  — «розетки», где.синтезируются  белки, которые остаются в клетке. Другие Рибосомы прикрепляются  к эндоплазматическому ретикулюму, представляющему внутреннюю систему  мембран, канальцев, пузырьков. Прикрепленные  к мембранам рибосомы синтезируют  белки, которые потом транспортируются  из клетки. Скопления эндоплазматического  ретикулюма со встроенными в  него рибосомами составляют характерное  для тел нейронов образование  — субстанцию Ниссля. Скопления  гладкого эндоплазматического ретикулюма, в которые не встроены рибосомы, составляют сетчатый аппарат  Голъджи; предполагается, что он  имеет значение для секреции  нейромедиаторов и нейромодулято-ров. Лизосомы представляют собой  заключенные в мембраны скопления  различных гидролитических ферментов, расщепляющих множество внутри- и внеклеточнолокализоважных веществ  и участвующих в процессах  фагоцитоза и экзоцитоза. Важными  органеллами нервных клеток являются  митохондрии — основные структуры  энергообразования. На внутренней  мембране митохондрии содержатся  все ферменты цикла лимонной  кислоты — важнейшего звена  аэробного пути расщепления глюкозы, который в десятки раз эффективней  анаэробного пути. Ферменты цепи  переноса электронов создают  энергию, которая идет на образование  АТФ и АДФ. Важной особенностью  энергетического обмена нервных  клеток является отсутствие собственных  углеводов в форме гликогена. Нейроны позвоночных используют  глюкозу, беспозвоночных — трегалозу. Высокий уровень энерготрат нервных  клеток и отсутствие собственных  запасов углеводов делают их  особо чувствительными к нарушению  поступления крови, в которой  содержится глюкоза и кислород, необходимые для аэробного энергообразования  на митохондриях. В нервных клетках  со­держатся также микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты, различающиеся диаметром. Микротрубочки (диаметр 300 нм) идут от тела нервной  клетки в аксон и дендриты  и представляют собой внутриклеточную транспортную систему. Нейрофиламен-ты (диаметр 100 нм) встречаются только в нервных клетках, особенно в крупных аксонах, и тоже составляют часть ее транспортной системы. Микрофиламенты (диаметр 50 нм) хорошо выражены в растущих отростках нервных клеток, они участвуют в некоторых видах межнейронных соединений.

 

Дендриты представляют собой древовидно-ветвящиеся отростки нейрона, его главное рецептивное поле, обеспечивающее сбор информации, которая поступает через синалсы от других нейронов или прямо из среды. При удалении от тела происходит ветвление дендритов: число дендритных ветвей увеличивается, а диаметр их сужается. На поверхности дендритов многих нейронов (пирамидные нейроны коры, клетки Пуркинье мозжечка и др.) имеются шипики. Шипиковый аппарат является составной частью системы канальцев дендрита: в дендритах содержатся микротрубочки, нейрофиламенты, сетчатый аппарат Гольджи и рибосомы. Функциональное созревание и начало активной деятельности нервных клеток совпадает с появлением пгапиков; продолжительное прекращение поступления информации к нейрону ведет к рассасыванию шипиков. Наличие шипиков увели­чивает воспринимающую поверхность дендритов; так, площадь дендритов клеток Пуркинье мозжечка около 250 000 мкм2. Мембрана дендритов по своим свойствам отличается от мембраны других участков нервной клетки и не способна к быстрому и надежному проведению возбуждения.

 

 Аксон представляет собой одиночный, обычно длинный выходной отросток нейрона, служащий для быс трого проведения возбуждения. (В структуру аксона входят начальный сегмент, аксональное волокно и телодендрий.) Аксональное волокно отличается постоянством диаметра по всей длине. В конце он может ветвиться на большое (до 1000) количество веточек. Аксоплазма содержит множество микротрубочек и нейрофиламентов, с помощью которых осуществляется аксональныи транспорт химических веществ от тела к окончаниям (ортоградный) и от окончаний к телу нейрона (ретроградный). Существует быстрый аксональныи транспорт со скоростью сотен миллиметров в сутки и медленный транспорт со скоростью несколько миллиметров в сутки. По аксону транспортируются вещества, необходимые для синаптической передачи, пептиды, продукты нейросекреции. В за­висимости от скорости проведения возбуждения различают несколько типов аксонов, отличающихся диаметром, наличием или отсутствием миелиновой оболочки и другими характеристиками.

 

 Начальный сегмент  аксона нейронов является тригерной  зоной — местом первоначальной  генерации возбуждения. Этот участок  нервной клетки на­чинается от  аксонного холмика и, воронкообразно  сужаясь, переходит в начальный  участок аксона, не покрытый миелиновой  оболочкой. Поскольку этот участок  мембраны нейрона является наиболее  возбудимым, то здесь обычно первоначально  и возникает возбуждение, которое  затем распространяется по аксону  и телу нейрона. Таких запускающих  возбуждение участков может быть  несколько. Начальный сегмент аксона  имеет важное значение для  интегративной деятельности нервной  клетки. Телодендрий представляет  собой часть нервной клетки, которая  осуществляет соединение с другими  нейронами путем синаптических  контактов. Это конечные разветвления  — терминали аксона, которые не  покрыты миелиновой оболочкой  и заканчиваются утолщениями  различной формы (булавы, кольца/пуговки, чаши и др.), которые входят  составной частью в синапс. В  утолщениях локализовано значительное  количество пузырьков, расположенных  свободно или встроенных в  пресинаптические мембраны. Поскольку  терминали аксона очень тонкие  и не покрыты миелином, то скорость  возбуждения в них значительно  меньше, чем в аксонах.

 

 Взаимодействие частей  нервных клеток обеспечивает  реализацию их функций с помощью  химических и электрических процессов. Химические процессы в нервных  клетках отличаются высокой интенсивностью, сложностью и многообразием. Наряду  с уже отмеченными особенностями  энергетического обмена, в нервных  клетках происходит синтез белков (в том числе специфических) широкого  спектра, функционально активных  пептидов, медиаторов и модуляторов  синаптических процессов, продуктов  нейросекреции. Электрические процессы  имеют важнейшее значение для информационной деятельности нервных - клеток и должны быть расемотрены отдельно.

 

1.3 Обмен веществ в нейроне

 

Основной особенностью обмена веществ в нейроне является высокая скорость обмена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика (в состоянии покоя поглощается около 46мл/мин кислорода). Хотя вес мозга по отношению к весу тела составляет всего 2%, потребление кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых людей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей - 50%.Даже кратковременное нарушение доставки кислорода кровью может вызвать необратимые изменения в деятельности нервных клеток: в спинном мозге - через 20-30 мин., в стволе головного мозга - через 15-20 мин., а в коре больших полушарий - уже через 5-6-минут.

 

Основным источником энергии для мозговой ткани является глюкоза. Содержание её в клетках мозга очень мало, и она постоянно черпается из крови. Деятельное состояние нейронов сопровождается трофическими процессами - усилением в них синтеза белков. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том числе при мышечной тренировке, в их ткани значительно возрастает количества белка и РНК, при тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исходному уровню или превышает его.

 

Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время Деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (со скоростью около1-3 мм в сутки) и, вероятно участвует в биологических процессах в синапсах.

 

 

 

 

1.4  Воспринимающая функция нейрона

 

Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определённые участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нервных клеток эта передача осуществляется химическим путём с помощью медиаторов. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины мембранного потенциала. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше воспринимается различных раздражений, и, следовательно, шире сфера влияний на её деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организма.

 

На телах крупных мотонейронов спинного мозга насчитывают до 15 тыс. до 20 тыс. синапсов. Разветвление аксонов могут образовывать синапсы на дендритах (аксодендрические синапсы) и на соме (теле) нервных клеток (аксосоматические синапсы). В ряде случаев на аксоне (аксоаксональные синапсы) наибольшее число до 50% синапсов находится на дендритах. Особенно густо они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, при чем многие контакты расположены на специальных шипиковидных выростах, или шипиках, которые ещё больше увеличивают восприимчивую поверхность нейрона. в мотонейронах спинного мозга и пиромидальных клетках коры поверхность дендритов в 10-20 раз больше поверхности клетки.

 

Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее развитие имеют аксодендритические синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно они характерны для нейрональных связей пирамидальных клеток в коре больших полушарий. Промежуточные нейроны (например, звездчатые клетки коры) таких шипиков лишены. Приходящие в пресинаптическую связь контакта нервные импульсы, вызывают опорожнение синаптических пузырьков с выведением медиатора в синаптическую щель. Веществами, передающими нервные влияния синаптических нервных клеток, или медиаторами, могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга в вегетативных ганглиях), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипаталамусе), некоторые аминокислоты и многое др. Диаметр пузырьков примерно равен ширине синаптической щели.

 

В клетках передней центральной извилине коры больших полушарий у людей 18-30 лет синаптические пузырьки имеют диаметр 250-300 ангстрем при ширине синаптической щели 200-300 ангстрем. Выделение медиатора облегчается тем, что синаптические пузырьки скапливаются вблизи от синаптической щели в так называемых активных или оперативных зонах. Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате облегчается выделение медиатора последующими нервными импульсами.

 

1 5 Интегративная функция нейрона

 

Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейрона представляет сумму отдельных местных ВПСП и ТПСП - происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний.