Мезодерма

Дифференцировка зародышевых листков-мезодермы.

Дифференцировка - это изменения  в структуре клеток, связанные  со специализацией их функций и обусловленные  активностью определенных генов.

Мезодерма-мезобласт, средний зародышевый листок, располагается между наружным зародышевым листком — эктодермой и внутренним — энтодермой.

Мезодерма и её производные  оказывают индуцирующее влияние  на развитие производных эктодермы  и энтодермы и в свою очередь  испытывают индуцирующее влияние с  их стороны.

Мезодерма дифференцируется на 3 части:

1) мезодерма по обеим  сторонам хорды начинает заметно  утолщаться. Эти парные утолщенные  зоны, из которых образуются сомиты, составляют так называемую дорзальную  мезодерму;

2) по обеим сторонам  от сомитов простираются пласты  латеральной мезодермы – спланхнотомы, которые расщепляются на 2 листка – париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный – прилежит к энтодерме., они замыкаются на вентральной части и заключают вторичную полость тела – целом;

3) Между дорзальной и  латеральной мезодермой имеется  узкая соединительная зона, называемая  промежуточной мезодермой. Проще  говоря, это участок, соединяющий  сомиты и спланхнотомы, который называется сегментной ножкой или нефрогонадотомом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном(заднем, хвостовом) отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань.

Отчетливая дифференцировка  мезодермы на вышеописанные зоны характерна только для средних частей тела. Как краниально, так и каудально мезодерма вначале представлена неорганизованными массами разбросанных, активно мигрирующих клеток, называемых мезенхимой.

У эмбрионов человека первая пара сомитов появляется на шестнадцатый день после оплодотворения. Первые образовавшиеся сомиты перемещаются по направлению к головному концу. Одновременно с ростом эмбриона дорзальная мезодерма продолжает дифференцироваться и позади уже образовавшихся возникают  новые пары сомитов.

В период от 16-го дня (когда  появляется первая пара сомитов) до конца  четвертой недели (когда обычно имеется  уже 30 пар сомитов) у эмбрионов  человека ежедневно образуются по 2—3 пары сомитов. Хотя имеются значительные индивидуальные колебания и даже у очень ранних одновозрастных эмбрионов может быть разное количество сомитов, все же число их является наиболее общепринятым индексом хода развития. Количество сомитов является наилучшим критерием для установления стадий развития, в особенности для эмбрионов человека, которые редко поступают в лабораторию со сколько-нибудь достоверными данными о сроке оплодотворения.

Первоначальная масса  клеток, составляющих сомит, быстро увеличивается  в объеме и располагается радиально. В то же время границы сомитов  становятся более четкими, и в  их центре появляется небольшая полость. Эта полость, называемая миоцелем, увеличивается в размерах до тех пор, пока сомит не приобретет вид пузырька с толстыми стенками.

К этому времени становятся заметными местные различия внутри сомитов. Различают три области, называемые в соответствии с их дальнейшей судьбой.

Под влиянием веществ, вырабатываемых клетками хорды и нервной трубки (эмбриональная индукция), расположенные  вентрально в составе сомитов клетки начинают митотически делиться, становятся полиморфными и распределяются вокруг хорды. В совокупности эти клетки называются склеротомом. В последующем стволовые клетки в составе склеротома дифференцируются в хондробласты и участвуют в образовании осевого скелета (позвонков, ребер, черепа и т. п.). После завершения миграции клеток склеротома оставшиеся клетки сомита формируют двухслойную трубку с наружным слоем — дерматомом и внутренним — миотомом. Из дерматома в дальнейшем будут развиваться соединительные ткани кожи, из миотома — поперечнополосатая скелетная мышечная ткань.

К 6-ой неделе образуется около 40-44 пар сомитов и соответствующие им миотомы:

-предушные

-затылочные(4)

-шейные(7)

-грудные(12)

-поясничные(5)

-крестцовые(5)

-копчиковые(8-10)

 В последующем 1-я  пара затылочных и 5-7-я пары  копчиковых сомитов исчезают. В  этот период развития число  сомитов часто используется в  качестве критерия для определения  возраста зародыша.

Миотомы разделяются на дорсальную и вентральную части:

1. Из дорсальной развивается спинная мускулатура туловища

2. Из вентральной развиваются  мышцы передней и боковой поверхности  туловища и мышцы конечностей.

Каждому миотому соответствует участок спинного мозга (нефротом)-из него врастают ветви соимённого спинно-мозгового нерва. Все мышцы, происходящие из одного миотома, снабжаются одним и тем же спинно-мозговым нервом. Мышцы, происходящие из нескольких миотомов (прямая мышца живота), инервируется несколькими нервами.

Нефрогонадотом(промежуточная мезодерма) даст начало эпителию выделительной и половой систем. Ближе к головному концу тела дает начало временным мочевыделительным органам, характерным для ранних эмбриональных стадий — предпочке (пронефросу) и первичной почке (мезонефросу). Ее каудальный отдел позднее принимает участие в образовании постоянной почки, или метанефроса.

Как уже было сказано, спланхнотом(латеральная мезодерма) делится на 2 слоя:

1. Наружный слой назван  соматической мезодермой или  же париетальным листком. 

2. Внутренний — висцеральной мезодермой.

Полость между соматической и висцеральной мезодермой называется целомом.

Так как соматическая мезодерма  и эктодерма тесно связаны  друг с другом и испытывают многие перемещения вместе, часто бывает удобно обозначать оба слоя вместе термином матоплевра. По этой же причине спланхномезодерма и энтодерма вместе обозначаются термином спланхноплевра.

Расщепление латеральной  мезодермы происходит не одновременно на всем ее протяжении. Наиболее ранние признаки расщепления появляются в  более периферических участках мезодермы. Сначала возникают небольшие изолированные пузырьки, которые быстро увеличиваются и, сливаясь вместе, образуют тем самым целом.

Таким образом, дефинитивный целом сначала образуется во внезародышевых частях мезодермы и соответственно называется внезародышевой частью целома, или сокращенно экзоцеломом.

Расщепление, начавшееся на периферии, продолжает распространяться по направлению к эмбриону и вскоре захватывает зародышевую часть  мезодермы. Таким образом образуется зародышевая часть целома, которая вначале непосредственно продолжаается в экзоцелом. Позднее, когда растущий эмбрион все более отделяется от окружающих его оболочек, мы видим, что происходит разделение внутри- и внезародышевого целома.

Внутризародышевый целом дает начало перикардиальной, плевральной и брюшной полостям эмбриона.

В зародышевом целоме сначала обособляется перикардиальный целом, что обусловливает раннее возникновение всей сердечно-сосудистой системы. Ускоренная дифференцировка сердечно-сосудистого аппарата и трофических оболочек является характерной чертой развития млекопитающих, которое объясняется недостатком желтка в их яйцеклетке.

Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом – в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселяется большая часть клеток мезенхимы, которая даёт начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца.